兽孔目

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兽孔目早先被称为似哺乳爬行动物，是单孔亚纲中的一目。然而，当被用在遗传学上时，这一类通常包括哺乳类，哺乳类是兽孔目犬齿兽类的后代。演化的轨迹起源于早二叠纪（约开始于2.9亿年前），在我国最早发现的标本产自甘肃玉门大山口上二叠统的西大沟组。

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简介

兽孔目 Therapsida

下孔亚纲中的进步类，生存于晚二叠世和三叠纪。中国和南非是此类化石的著名产地。它们的颞孔十分扩大，进步的兽孔类的颞孔上缘不是由后眶骨与鳞骨构成，而是由顶骨构成，方骨与方轭骨则缩小。齿骨相应地增大，牙齿也典型地分化了，有门齿、犬齿和颊齿之别。

二叠纪后期，兽孔目的原始代表Phthinosuchus渐渐分两支演化，出现了 异齿兽类(Anomodonts)和 兽齿类(Theriodonts)。

特征

兽孔目已经非常接近哺乳动物。头骨短宽鼻部强烈收缩，颧弓极度加深，上颌骨在吻部和腭面极端退缩。鼻骨与额骨之间存在一孔，孔的后部和两侧相当凹入。泪骨和腭骨异常发育。腭骨直接与前颌骨接触。基蝶-副蝶骨区短、宽而平，无任何棱嵴状构造。上门齿与犬齿的间缝通常缺失，上犬后齿齿尖式为2-3-3或2-2-2，下犬后齿为单根齿。

演化史

兽孔目演化的轨迹起源于早二叠纪，当时一群盘龙目中的楔齿龙科，演化出异齿龙的世系，演化出兽孔目。证据是它们解剖学上的特征，例如头骨与脊椎。兽孔目在中二叠纪取代盘龙目成为陆地上的优势动物。兽孔目的颞颥孔远比盘龙目的大。兽孔目可能在中或晚二叠纪时演化出热量调节(温血动物)。兽孔目可能拥有皮腺，较类似哺乳类而非爬虫类的鳞片。早期兽孔目没有皮毛；晚二叠纪演化出的兽齿类可能是所知拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成，恐头兽亚目、草食性的缺齿亚目、还有大多是肉食性的兽齿类，而肉食性的始巨鳄亚目是个原始物种的并系群集合。

在一阵简短的多样性演化爆炸后，恐头兽亚目在中二叠纪(瓜达鹿白阶)晚期消失，但缺齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类与兽头类繁盛起来，二叠纪末期第一批犬齿兽类也出现。

就像所有陆地动物，兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响，繁盛的丽齿兽类全部灭亡，只有ㄧ两科的少数品种残存下来，每个存活到三叠纪。缺齿亚目中一科大型笨重的草食性肯氏兽，与中等大小的犬齿兽类(包括草食性与肉食性)在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。它们在卡尼阶(晚三叠纪)末期从盘古大陆上逐渐消失，但它们仍在赤道地带与南方持续存活一段时间。

有些仍持续演化出真犬齿兽类，至少有三群存活者：

1.极像哺乳类的一科，三瘤齿兽科，存活到早白垩纪

2.极像哺乳类的一科，三棱齿兽科，早侏罗纪后不知去向

3.第三群，摩根齿兽与小型动物，是哺乳形动物

二齿兽类被认为在侏罗纪末期灭亡，但有证据显示它们仍然存活者。它们的化石在冈瓦纳大陆被发现。其他侏罗纪常见的生物也在这里避难，例如：分椎目。这是个考古学上忽隐忽现的物种的证据。

兽孔目动物的衰落

三叠纪的世界与二叠纪时并没有什么不同：动物们没有被海洋互相隔离开，可以到处游荡，相同物种的化石在相隔很远的地方都有发现。在二叠纪得到进化的兽孔目动物就充分利用了这种陆地上的行动自由，向四周不断蔓延。水龙兽是一种躯体呈桶状的植食性动物，人们在相隔甚远的欧洲和南极洲发现了它们的化石，这说明这些大陆曾经是连在一起的。

然而，对整个兽孔目动物群来说，三叠纪是一个艰难的时期。尽管它们在二叠纪成为了陆地生命的主宰，但在终结二叠纪的大灭绝中，却没能够保住自己的地位。爬行动物的一个新族群——祖龙，经过一场迅速的进化爆发之后，慢慢地将兽孔目动物挤出了历史舞台。兽孔目动物在衰落的过程中，渐渐产生了最早的哺乳动物，不过它们还比较小也不太起眼。这些哺乳动物就一直用这样的方式，生存了数百万年，直到爬行动物时代残酷剧终。