冬眠
冬眠（又名『冬蟄』）是一種狀態，在這種狀態中一種極端的但被調節的體溫、代謝和其它生理活動的下降，作為對減少能量消耗的適應。這種定義已不包括變溫有機體對環境溫度下降而發生被動反應時的季節性或晝夜的蟄伏。因而，真正的冬眠限於鳥類和哺乳類動物。冬眠的物種大致可分成兩類即主動式冬眠動物和被動式冬眠動物，後者如倉鼠，外部因素，包括光周期，食物和外界溫度對這種冬眠周期事件的定時起主要作用。[1]
基本簡介
冬眠（英語：Hibernation），也叫「冬蟄」。某些動物在冬季時生命活動處於極度降低的狀態，是動物對冬季外界不良環境條件（如食物缺少、寒冷）的一種適應。蝙蝠、刺 蝟、極地松鼠等都有冬眠習慣。冬眠，是一些異溫動物（一些冬眠哺乳類與鳥類）和變溫動物在寒冷冬季時其體溫可降低到接近環境溫度（幾乎到0℃）,全身呈麻痹狀態，在環境溫度進一步降低或升高到一定程度，或其他刺激下，其體溫可迅速恢復到正常水平。
冬眠，是變溫動物在寒冷的冬天避開食物匱乏的一個「法寶」。冬天一到，刺蝟就縮進泥洞裡，蜷着身子，不食不動，它幾乎不怎麼呼吸，心跳也慢得出奇，每分鐘只跳10～20次。如果把它浸到水裡，半小時也死不了，可是當一隻醒着的刺蝟浸在水裡2～3分鐘後，就會被淹死，這是為什麼呢？
冬眠時，動物的神經已經進入麻痹狀態。有人曾用蜜蜂進行試驗，當氣溫在7～9℃時，蜜蜂翅和足就停止了活動，但輕輕觸動它時，它的翅和足還能微微抖動；當氣溫下降到4～6℃時，再觸動它卻沒有絲毫反應，顯然它已進入了深沉的麻痹狀態；當氣溫下降到0．5℃時，它則進入更深沉的睡眠狀態。由此可見，冬眠時神經的麻痹深度是與溫度有密切關係。
另外，冬眠時，動物體溫顯著下降。據研究，黃鼠在130個晝夜的冬眠時間中，共放出70卡熱量，但冬眠過後的13．7個晝夜中，就能放出579卡熱量。一般來說，動物在冬眠過程中，每晝夜只能放出0．5卡熱量，但在它甦醒後，興奮的時候，每晝夜則能放出42卡熱量。由此可見，冬眠動物體溫下降時，機體內的新陳代謝作用變得非常緩慢，所以僅僅能維持它的生命。 動物皮下脂肪，一方面可以保持體溫，更重要的是供給冬眠時體內的消耗。一般動物在冬眠前的體重，都比平時增加1～2倍，冬眠之後，體重就逐漸減輕。如冬眠163天的土撥鼠體重減輕35%；冬眠162天的蝙蝠體重可以減少33．5%。
動物在冬眠時，血細胞還會大大減少。平時，1立方毫米土撥鼠血液中，會有12180個白細胞，但冬眠時平均只有5950個。然而，讓人奇怪的是，儘管體內「衛士」──白細胞大大減少，但冬眠動物卻從來沒有發現生病的。那麼，為什麼每年到一定的時候，動物就會進入冬眠呢？
哺乳動物中的單孔目、有袋目、食蟲目、翼手目、齧齒目及靈長目中的個別種類，鳥類中的褐雨燕及蜂鳥等都有冬眠行為，稱之為冬眠型動物，即異溫動物。這類動物體型較小而代謝率較高,比大型的恆溫動物,相對地要消耗更多的能量才能維持恆定體溫。熊及臭鼬等動物在冬季呈麻痹狀態，但體溫不降低或降低少許，且易覺醒，有半冬眠動物之稱。變溫動物到冬季亦呈麻痹狀態，但它們的體溫是隨環境溫度被動地變化，在溫度降低到可耐受溫度以下時，不會被激醒，而是被凍死。這種行為與恆溫動物的冬眠完全不同，稱之為蟄眠。
冬眠型動物的年度周期可分為非冬眠季節（生殖季節）與冬眠季節。北京地區的刺蝟約於3月底出眠,並立即進行生殖活動，完成生殖後便轉入肥育期，一直到10月初，是非冬眠季節；10月-3月是冬眠季節。此時,動物蜷縮不動，不吃不喝，代謝率降低到最低水平。在這兩個季節里，動物的生理狀態迥然不同,但又互相依存。非冬眠季節後期的肥育為冬眠儲存能量，在冬眠季節後期，性腺開始發育，動物出眠後便可立即進行生殖活動。冬眠型動物在非冬眠季節中，其體溫是恆定的，而在冬眠季節體溫是可變的。故特稱為異溫動物。在非冬眠季節里其體溫也有2～5℃的波動，而與其親緣相近的非冬眠型動物的體溫波動僅0.5℃左右。此外,冬眠型動物對低溫的耐受能力也顯然地大。人的致死低體溫是29～26℃，大鼠是15～13℃,而冬眠型動物則可耐受接近0℃的低體溫，甚至超冷狀態，如蝙蝠超冷到-9℃仍可復甦，自動產熱使體溫上升到正常。這是異溫動物區別於恆溫動物或變溫動物的重要特徵。
目錄
概念辨析
動物以中止生活活動的狀態去越冬，稱為冬眠。通常是指恆溫動物季節性的非活動狀態，但廣義地也適用於陸生變溫動物（節肢動物、陸生貝類、兩棲類、爬蟲類等）的越冬。變溫動物的體溫隨着冬季的到來與外界溫度一起下降，以至很快變得不能進行生活活動的狀態。但在這之前，則向避風和溫度下降不劇烈的地方移動而進入冬眠。一般多選擇陽坡的地下或石頭下面等處。作為冬眠的準備，動物在體內蓄積脂肪。對於昆蟲類，可依種的不同，分別選擇卵、幼蟲、蛹、成蟲的某一個階段越冬。 恆溫動物中的冬眠動物有刺蝟、松鼠、山貓、蝙蝠等小形哺乳類。它們與大形動物相比，其體表面積與體積之比大，因而放熱比例也大，在冬季缺乏維持體溫所需的產生能量的食物。所以冬眠就是對這些條件的一種適應。寒冷、食物和水的不足以及晝間縮短等刺激，作用於腦下垂體—內分泌系統而誘發冬眠，不過發生機制尚不甚清楚。為了準備冬眠，在體內合成大量脂肪，或者把食物貯藏在巢穴內。組織脂肪的不飽和度增高，融點下降。體溫緩慢下降，形成僅比外界溫度高0.5—2.0℃的狀態。心搏數、呼吸數、代謝量僅成正常狀態的幾十分之一。血糖也下降，血清中的Mg2 增加。冬眠動物與非冬眠動物相比，以及冬眠期與非冬眠期相比，其組織的抗寒性強，特別是細胞膜的機能可在極低的溫度下保持正常。在冬眠中，體溫調節機能並沒有完全喪失，當體溫達到某一限度時，調節機能發生作用，有的開始甦醒而活動。許多種動物在冬眠期間能定期甦醒，進行排泄和食物。與進入冬眠的情況相比，而甦醒時的體溫變化（上升）快。在交感神經系統的支配下，頸部和肩甲部的褐色脂肪組織活化，產生大量的熱量。這種熱隨着血流傳到身體各部。以肉為食物的熊和臭鼬冬天守在洞裡，則不屬於上述的真正冬眠，而是近於睡眠的狀態，體溫的下降只在數度以內，才能對外界的刺激立即做出反應。
分類階段
冬眠可分為入眠、深眠和出眠3個階段。入眠動物體溫開始降低到穩定地接近環境溫度的過程，大約需要一到數日。
入眠
入眠的外界刺激因素主要是溫度。各種動物入眠的環境溫度上限相差很大：蝙蝠是24～28℃、刺蝟27℃左右、黃鼠20～22℃、倉鼠9～10℃。光照、食物及飲水的供應也影響入眠。入眠的內部因素主要是體重。一般認為，體重迅速增加直到較穩定地停留在較高水平，則是動物已具備入眠的內部條件。否則環境溫度雖低但動物仍不入眠。待體溫調定到接近環境溫度後，便進入深眠。
深眠
此階段長短不定，一般可達數月之久。這時的生理狀態發生極大變化。呼吸明顯減少，如刺蝟的呼吸運動,從常溫的每分鐘6～18次,降到每分鐘1～3次(28～18℃)。在此階段有時還出現一種間歇式 (陣發性)呼吸，即在短時期較快地連續呼吸之後有一個較長的停息。與恆溫動物不同，冬眠動物的間歇性呼吸屬於正常的生理狀態。與此同時，循環系統亦發生顯著變化，心率極度減慢，冬眠蝙蝠的心率由正常的每分鐘330～920次降到每分鐘30次,蜂鳥由每分鐘480～1200次降到每分鐘48次，黃鼠由每分鐘300次降到每分鐘4～7次。同時血壓亦極低，倉鼠和土撥鼠的血壓從常溫狀態的100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺蝟從113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此時外周血管廣泛收縮，只有最重要的胸腔器官及腦部保持着低水平的血液循環。這樣就最大限度地節約能量，從而保證生命活動的繼續。當環境溫度回升到一定高度時，深眠動物便迅速激醒，體溫回升以及各系統功能恢復到正常狀態（出眠）。
出眠
刺蝟的出眠溫度約為6～9℃(2～15℃),達烏爾黃鼠約為10℃。除這種自發性激醒外，其他外因，如電、機械、寒冷或加溫、化學刺激以及注射藥物或激素都可以使冬眠動物激醒。激醒初期，呼吸由節律性轉變為間歇性。經過幾次陣發性呼吸之後，又變成節律性呼吸，而且頻率越來越快，如刺蝟可達每分鐘60次，待甦醒後又趨向平靜，變成每分鐘36～40次。心率也一樣逐漸加快到超過正常水平,然後又恢復平靜,這種呼吸和心率的亢進與激醒開始時的戰慄產熱有關。與此同時，身體前部的血管舒張,加強心、肺和腦的血液循環,待身體前部復溫後，身體後部血管才開始舒張並迅速復溫。由於這樣的主動復溫，使得整個過程只需1.5～2.5小時便可使體溫上升30多度而完全甦醒。
在冬眠過程中，動物是處於活動(常溫)與麻痹（低溫）交替的冬眠陣狀態。活動時期約為8小時至2天。有些種類動物在此期間進行排泄或進食。大多數種類動物不進食，但進行某些生理平衡的調整。冬眠動物在長達100多天的冬眠季節內不吃不喝而仍維持生命，是由於有充足的能量儲備，而代謝又降到最低水平，為活動時的1～2%。其呼吸商接近0.7,主要靠氧化脂肪來供給能量和水分。冬眠型動物在肥育期內便儲存了相當於體重30～50%的脂肪，大多數集中於皮下，不僅供給能量還有保溫作用。冬眠型動物的褐脂較非冬眠型多，而經過冬眠後又減少最多。曾被人認為是與冬眠有關的內分泌腺，有冬眠腺之稱。現知與冬眠動物的激醒有密切關係。
誘發因素
冬眠的誘發因素是些外在因素，如環境溫度的下降和秋季食物短缺。但一些專家認為，逐漸縮短的白晝是一種冬眠信號，它會導致一些內在因素的改變，如激素水平的變化和季節性變化的生物鐘的調節。生物鐘看來會影響動物的行為，如脂肪貯存和為冬眠作準備。還有正待研究的關於冬眠地點高濃度二氧化碳的麻醉作用，可能也是冬眠的誘發因素。環境溫度的升高和代謝產物的積聚可能都是覺醒信號。冬眠動物在覺醒時慢慢升高自己的體溫。荷爾蒙會導致褐色脂肪組織的分解，為體溫初步升高提供能量。當體溫到達15攝氏度時，肌肉會開始顫抖，進一步暖和身體。在有着重要器官的胸部和頭部溫度會比起其它身體部位更快的恢復。冬眠的長短隨動物而異。歐洲刺蝟3到4個月。冬眠鼠可睡上6到7個月。但不能簡單認為，冬眠是一個長達數月不間斷的過程，相反，更常見的冬眠是間歇性的，長的休止狀態，低的新陳代謝中插有短暫的覺醒狀態。但動物不能經常回復到醒的狀態，因為每次醒來都是要耗能的，醒的次數太多會導致脂肪貯存過早耗盡，以致在來年春天的真正覺醒時無「脂」可用。
動物的冬眠受自然條件影響最大。外界刺激越多，內部本能的適應能力越強。首先，外界溫度對動物冬眠有重要影響。當周圍環境溫度在5℃一10℃時，最宜引起冬眠。其次，食物的缺乏是促成冬眠的因素。對於鳥類，一般只要限制食物或者是讓它飢餓，它就會立即進入昏睡狀態。再次，光也是引起冬眠的重要外界條件。如果光線時間減少或昏暗時，動物便很快開始冬眠。
調節機制
由以上所述的呼吸、循環和體溫的調節活動，可知中樞保持着積極活動。用放射自顯影方法研究金背黃鼠的中樞活動，發現在入眠、深眠及激醒等不同的階段,其中樞活動的核團都不一樣,說明冬眠的各階段是由不同的中樞調控的。尚未發現調控冬眠的特定中樞核團。腦電圖的研究指出，冬眠時可能只有10%的神經元處於活動狀態，冬眠和睡眠的腦電圖頗為相似，因此可以認為冬眠可能屬於慢波睡眠的體溫調節擴展。控制體溫調節的視前區-下丘腦前部(PO/AH)在冬眠過程中也起着調控作用。升高冬眠型動物 PO/AH區的溫度，可引起代謝產熱減少而直腸溫度下降；反之，降低此區的溫度則增加產熱引起直腸溫度上升。這種反應與非冬眠型動物是一致的。而在深冬眠的動物則無此反應，若將PO/AH的溫度降到1℃以下，這個反應又恢復，並引起激醒。而當動物正在激醒,體溫上升時加溫PO/AH，動物又會回到深眠中去。這表明冬眠動物的體溫下降，並非體溫調控失敗，而是主動地擴大適應能力。冬眠動物對外界臨界溫度變化的監測，由警戒溫度感受器執行，現知黃鼠的警戒溫度感受器在中樞神經內部，而冬眠睡鼠則在後腿。
人們認為冬眠過程受多種內分泌腺體所調節，但是不同的實驗動物或不同的方法所得到的結果很不一致，甚至互相矛盾。故這方面的進展甚慢。報道較多的是松果腺和甲狀腺與冬眠的關係，較為肯定松果腺為冬眠所需。甲狀腺在冬眠時則減退，甚至在肥育期便開始減少分泌，以利脂肪的積累。5-羥色胺也參與某些動物的入眠過程。有學者曾在冬眠動物血液中發現冬眠觸發物及抑制物。把觸發物注射到活動動物體內，能誘使十三線黃鼠在非冬眠季節入眠，如加入抑制物則能阻止觸發物作用。但這一發現還有待進一步證實。
冬眠動物
體溫不因外界環境溫度而改變始終保持相對穩定的動物，叫做恆溫動物。可因環境溫度改變而調節體溫的動物,稱為變溫性動物,這些變溫動物在冬天寒冷時，體溫隨着下降,而活動也跟着停止,此時體內對能量的消耗也隨着減少，如此在不吃食物的狀態下也能維持生命。
「冬眠」的種類分為3種，第一種為蛇及蛙等兩棲爬蟲類的冬眠，其體溫與周圍環境配合，如環境溫度下降則體溫跟着下降而進入冬眠狀態,己無法進行調節。 第二種為松鼠等動物其體溫於平時保持恆溫性,在進行冬眠時，可將自己體溫下降到接近環境周圍之溫度，但為了避免體液在0℃以下結凍,其體溫維持在5℃上下。 第三種為熊類，熊在冬眠時其體溫只下降幾度,但能長時間不進食而呈睡眠狀態，在嚴謹的分類下應該是近於睡眠和冬眠之間。冬眠的哺乳類動物與人類身體構造上一定有什麼不一樣嗎？答案是否定的。兩者器官和組織沒有差異性，只不過是冬眠的哺乳動物能夠利用特殊因子來控制神經荷爾蒙系統調節器官的代謝狀態，如果能找到這種控制的遺傳因子，將來人類或其他動物進行冬眠也不無可能性。在天氣溫暖的地區，動物的冬眠時間應該很短暫，尤其是動物園內屬於可冬眠性的動物在保溫及避寒的設施下於冬天還是能活動自如的。故而，歸納起來，哺乳綱的冬眠動物有齧齒目的極地松鼠、栗鼠、歐洲睡鼠、金倉鼠，食肉目的熊，翼手目的蝙蝠，蝟形目的刺蝟，非哺乳的冬眠動物有兩棲綱的青蛙和爬行綱的蛇和烏龜，冬天也找不到節肢動物門中的如蠍子一類的物種。
冬眠行為
在秋季冬眠動物機會尋找冬眠的地方:中空的樹幹和地穴等，並在裡面鋪上草、秸稈、葉子和毛等作墊。在這麼一個布置好的棲身之處它們會成群的蜷縮着身子，耷拉着眼皮，以這種低耗能的形式-Torpor（拉丁語：遲鈍），度過冬天。它們的體溫會降至1到9℃。所有身體機能會大幅下降。呼吸很弱，心跳變慢，對外界刺激的敏感性下降。如果用紅外線攝影機拍攝冬眠的蝙蝠，會看到蝙蝠的身體呈暗藍色。例如土撥鼠在冬眠狀態下，體溫會從39降至7℃。心跳從原來的每分鐘100下跌至2到3下。呼吸頻率可以延至一小時一次。腸和肝的代謝產物會收集在腸的下部，並且在甦醒的時候被排出。動物在冬眠時會停止進食，或者是在短暫的甦醒狀態中進行攝食。冬眠動物靠的是它們自身的脂肪度日，特別是肩胛骨間棕色脂肪組織(IBAT)。這種組織位於肩膀和頸部，是非常重要的能量來源，特別是在外界溫度升高動物從冬眠狀態中甦醒過來的時候，這個過程長達數小時。甦醒過程的後半段，動物通過身體顫抖，（屈肌和伸肌同時收縮，一種高放能動作）可將體溫提升到正常水平。溫度越高，動物呼吸得越快。
冬眠的長短
冬眠的長短隨動物而異。歐洲刺蝟3到4個月。冬眠鼠可睡上6到7個月。但不能簡單認為，冬眠是一個長達數月不間斷的過程，相反，更常見的冬眠是間歇性的，長的休止狀態，低的新陳代謝中插有短暫的覺醒狀態。但動物不能經常回復到醒的狀態，因為每次醒來都是要耗能的，醒的次數太多會導致脂肪貯存過早耗盡，以致在來年春天的真正覺醒時無「脂」可用。
覺醒在春季
春季覺醒的原因一直未明。環境溫度的升高和代謝產物的積聚可能都是覺醒信號。冬眠動物在覺醒時慢慢升高自己的體溫。荷爾蒙會導致褐色脂肪組織的分解，為體溫初步升高提供能量。當體溫到達15℃時，肌肉會開始顫抖，進一步暖和身體。在有着重要器官的胸部和頭部溫度會比起其它身體部位更快的恢復。 冬眠對記憶的負面作用 維也納大學在對歐黃鼠的研究中發現，長達數月的冬眠會對冬眠動物的記憶構成負面影響。相比起沒有進行冬眠的動物，歐黃鼠在冬眠後無法解決它們在冬眠前已學習過的任務，如在迷宮中找到正確路線，或者是控制食物機器的槓桿。一個可能的解釋是，冬眠會降低神經的活性。科學家甚至已證明，腦部的神經元連接會在冬眠期間斷開。