孢子体
简介
孢子体(sporophyte)是陆生植物与多细胞藻类世代交替过程中的多细胞二倍体阶段。起始于两个单倍体的配子融合(受精)形成单细胞的二倍体的合子。合子再经过有丝分裂形成多细胞的孢子体。
蕨类与种子植物的孢子体远远比配子体更为显著与功能完善,孢子体有根、茎、叶的分化。开花植物的配子体(花粉与子房)极端精简到几个细胞。 孢子体通过减数分裂产生单倍体的孢子。孢子再有丝分裂形成单倍体的配子体。成熟的配子体再产生配子。形成世代交替的一个循环。
开花植物的二倍体的孢子体阶段,是极为显著可观察的。 苔藓 (苔藓植物门, 地钱纲与角苔纲)的配子体比孢子体更为显著与功能完善。其成熟的孢子体依赖于配子体提供营养。 陆生植物的生命循环都具有胚胎营养特性,因此被通称为有胚植物。 小立碗藓的闭蒴型的孢子体。 大部分藻类具有显著的配子体世代。但有些藻类的配子体与孢子体是同态的。所有的石松, 木贼, 蕨类, 裸子植物,开花植物具有独立的孢子体世代。
早期的陆生植物产生相同的孢子;但裸子植物的祖先开始产生大小不同的异型孢子,对应雌雄配子体。 泥盆纪的几个植物群独立地进化出异型孢子,及随后的内生孢(endospory),因而配子体开始小型化生长于孢子壁内。而外生孢子(exosporous)植物,如蕨类,孢子出芽生长并突破孢子壁释放到外界。内生孢子植物的大配子体,如种子蕨门(一种已灭绝的古裸子植物)在母本孢子体的孢子囊中产生微型化的多细胞雌性配子体的性器官颈卵器。
卵母细胞产生的卵细胞在颈卵器中受精。雄性配子体即花粉粒产生具有双鞭毛可游泳的精子。合子(受精卵)仍然在子房内发育下一代的孢子体。
形态特征
不同的植物其孢子体的形态、大小和营养方式也不同,如绿藻中的石莼,其孢子体和配子体的形态大小无明显差异,均为叶状体,绿色自养。褐藻中的海带,孢子体大型,褐色,自养,由带片、带柄和固着器3部分组成。苔藓植物的孢子体都由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成,寄生在配子体上。蕨类植物的孢子体具维管组织和根、茎、叶分化,绿色,自养。种子植物的孢子体更加发达,组织分化程度更高,形态各式各样,绿色,自养。可见植物界的孢子体是向着越来越发达的方向发展的。 [1]
在孢子体的形态、结构和发生方面,三纲有较大的差别。苔纲的孢子体结构比较简单,在外形上虽也分成蒴,柄、足三部分,但柄部一般不发达。有的虽有一柄,但甚纤弱,支持能力极差,这是由于它是在蒴成熟之后才由蒴柄细胞急速延长而成的;蒴的结构亦较简单,一般无蒴轴,蒴壁由单层或多层细胞构成,但一般没有蒴盖,蒴齿和环带的分化,成熟时瓣裂或不规则开裂。角苔纲的孢子体结构比较独特,它是由足和蒴两部分组成,无蒴柄或蒴柄不发达;足部膨大,插生于配子体中,从中吸取养料;孢蒴呈针形或棒形,有发达的蒴轴,成熟时孢蒴纵向开裂成2瓣,蒴轴便显露出来;蒴壁的表皮明显分化,并具由2个拟保卫细胞组成的气孔,形态与其它高等植物的相似,只是没有自由启闭的功能;在蒴壁细胞内含有叶绿体,能进行光合作用;在足和蒴之间还保留着居间分生组织,从而孢蒴在一段时期内可以增加长度。藓类蒴柄一般挺硬,支持力量强,因为它是在蒴部发育之前便已长成;孢蒴的蒴壁分化为表皮和孢腔,有明显的蒴轴,并有蒴盖,环带和蒴齿等,这些都是与孢子散发有关的结构。
繁殖
受精作用是以水作为媒介而实现的,对那些雌雄混生同苞同株和雌雄有序同苞同株的种类来说,则只需要一层薄薄的水膜就够了。但对雌雄异苞同株和雌雄异株的种类来说则需要较多的水才能将精子转移到颈卵器中,这一过程可能是下雨时雨滴将精子冲刷到颈卵器处,或是含有精子的水流到长有颈卵器的枝条或植株上而完成受精作用的。生长在悬岩上的藓类,其精子可被带到2-3英尺外。精子器成熟时,顶部裂开,精子从内部逸出,由于趋化性作用,向颈卵器方向游动,此时颈卵器亦达到成熟,颈口部因细胞脱离而裂开,颈沟细胞及腹沟细胞亦解体,使精子可不受阻碍地从颈卵器颈口部进入,循颈沟下达到卵,精子与卵细胞结合不久便发生核配,即所谓受精,受精后的卵即为受精卵。[2]
在受精后不久,合子立即发育成一个纺锤形胚。它分化成由足、蒴柄和孢子囊或称为孢蒴组成的孢子体。足伸入腹部基部并生长在带叶的枝条顶端,它从配子体吸收水分和营养来生长和发育。蒴柄很快伸长,使孢子囊高出配子体一厘米以上。当孢子体长大时,老的颈卵器的体积也增加。当蒴柄伸长时,膨大的颈卵器顶部在和配子体联合处裂开,并且和孢子囊一起升高。老的颈卵器顶部后来称为蒴帽,作为孢子囊的覆盖物保留一段时间。
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