耐梅蓋特母龍屬

耐梅蓋特母龍屬 圖片來自dinosaurpictures

耐梅蓋特母龍（屬名：Nemegtomaia，意為「耐梅蓋特的好母親」），是一屬偷蛋龍科的獸腳亞目恐龍，生存於白堊紀晚期的蒙古。正模標本發現於1996年，並成為命名新屬新種的依據，模式種巴氏耐梅蓋特母龍（N. barsboldi）於2004年發表。最初採用的屬名是Nemegtia，但已被一種介形亞綱所先使用，於是在2005年更名為Nemegtomaia。

屬名中的Nemegt取自發現地的耐梅蓋特盆地，而maia有「好媽媽」的意思，象徵著偷蛋龍科會孵育牠們蛋的事實；種名紀念古生物學家瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）。2007年發現了另外兩具標本，其中一具是在巢穴上方與蛋一同被發現的，但本屬已在這項發現之前獲得這樣的屬名。

耐梅蓋特母龍估計身長2公尺和體重40公斤。身為一種偷蛋龍類，牠可能長有羽毛。頭骨深、窄而短，頭頂上有一個拱形頭冠。沒有牙齒、短吻部有類似鸚鵡的嘴喙，並在齶上有一對牙齒狀突起。三只手指，其中第一指最大並長有強壯的爪子。耐梅蓋特母龍被分類為偷蛋龍科中的河源龍亞科，且是這個類群中已知唯一具有頭冠的物種。雖然耐梅蓋特母龍曾被拿來假設偷蛋龍科是一群不具飛行能力的鳥類，但普遍仍認為牠們是一群非鳥類恐龍。

連帶蛋巢的耐梅蓋特母龍標本坐在可能呈環狀排列的蛋上，並將雙臂環抱於其周圍。這些蛋沒有一個是完整的，但經測量在完好時寬約5至6公分及長約14至16公分。標本發現於沉積相地層，代表著牠們喜歡將巢穴建在接近河流的地區，那裡提供了柔軟、多沙的基質和豐沛的食物來源。牠們可能透過將尾羽和翼羽覆蓋在蛋上來提供保護。標本的骨骼已被損壞，呈現出被皮蠹科所啃食的跡象。偷蛋龍科的食性目前尚未明瞭，但牠們的頭骨與其他也是、或至少被認為是植食性動物的最為相似。耐梅蓋特母龍的化石來自耐梅蓋特盆地的西戈約特組，當地環境被認為同時具有乾旱兼潮濕的特性。

目录

發現歷史

1996年，日本古生物學家小林快次（「蒙古高原國際恐龍計畫」團隊的一員）在蒙古西南部戈壁沙漠的耐梅蓋特組}發現了一具不完整的偷蛋龍科骨骼。標本（編號MPC-D 100/2112，屬於蒙古古生物學中心，之前是PC和GIN 100/2112）由一個幾乎完整的頭骨和部分顱後骨骼（包含頸椎、胸椎、薦骨、尾椎、左肩胛骨、成對肱骨的下端、右橈骨、成對的髂骨、成對恥骨的上端、成對的坐骨、以及一個股骨的上端）所組成。2002年中國古生物學家呂君昌和同僚將標本敘述為機靈龍的新未命名種（Ingenia sp.），並用來強調偷蛋龍類與鳥類間的相似性。

2004年，呂君昌和同事確定骨骼屬於一個新的獨立物種，並將其作為巴氏耐梅蓋特龍（Nemegtia barsboldi）的正模標本。屬名意指「來自耐梅蓋特盆地」；種名紀念蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold），他也是發現標本團隊的領導人。2005年，敘述者在經過生物學家的提醒後發現，Nemegtia的屬名已被一種來自同一地層、於1978年命名的介形綱所優先使用，於是他們提出了新的屬名Nemegtomaia（加上希臘文的maia使全名意為「耐梅蓋特的好母親」），象徵著當時的新發現：偷蛋龍科會孵蛋而不是偷蛋，雖然這時候還沒發現與耐梅蓋特母龍有關的巢穴或蛋證據。

最早發現的偷蛋龍科，其巢穴最初被認為屬於原角龍，因此於1924年命名成偷蛋龍，意為「偷蛋的盜賊」。直到1990年代，有更多連帶巢穴和蛋的偷蛋龍科標本被發現，根據保存下來的胚胎，證明這是偷蛋龍科自己的蛋。相似的更名情況也在機靈龍（Ingenia）出現，因為屬名被一種線蟲動物門先使用，於2013年更名為雌駝龍（Ajancingenia）。

2007年，由戈壁恐龍考察團隊發現了兩具新的耐梅蓋特母龍標本，並於2013年由義大利古生物學家費德里科·芬蒂（Federico Fanti）和同僚所敘述。第一件標本MPC-D 107/15由芬蒂在西戈約特組發現，他將其暱稱為「Mary」，包含一個蛋巢以及上方一具推測是親屬的骨骼。作為偷蛋龍科中第四個發現於巢穴之上的物種（排在偷蛋龍、葬火龍、以及曲劍龍之後），耐梅蓋特母龍在這個發現之前即獲得了與這個形象相符的名稱。這個標本是在「艱困的情況下」從懸崖壁上挖掘出來，還遇到了大雨和砂岩坍塌等困難。

巢穴的骨骼保存了部分頭骨、成對肩胛骨、左臂和手、右肱骨、恥骨、坐骨、股骨、脛骨、腓骨、兩隻腳的下部。標本在距離正模標本不到500公尺處發現，且體型相同；根據相似的生理解剖特徵、地理位置接近而被歸入耐梅蓋特母龍。採集時將骨骼和巢穴包覆在同一個岩塊之中，藉此保存好彼此在空間上的關聯性。

第二件標本MPC-D 107/16由美國古生物學家尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）在耐梅蓋特組發現，包含手部、部分左尺骨和橈骨、肋骨、部分骨盆、以及成對的股骨。這個標本比其他的小了約35％，並根據與MPC-D 107/15標本相似的手部特徵而歸入耐梅蓋特母龍。這些手部可能屬於不同的個體，因為它們並未和其他骨骼關節連接在一起（同採集地還發現過其他偷蛋龍科的多具骨骼），但至今仍無法確認。

敘述

耐梅蓋特母龍經測量身長約2公尺，體重約40公斤，這是根據已知更完整的近緣物種所推測出來的體型。作為一種偷蛋龍類，牠可能擁有羽毛。頸椎神經棘短，而神經弓外觀呈X字形。中間三節頸椎最大。肩胛骨全長185毫米。肱骨長152毫米，在與現代鳥類相同位置有一個凹孔，但這在偷蛋龍類中並不尋常。橈骨直，剖面為卵圓形，並可能長144毫米。第一個手指相當大並長有一根強壯的爪子，且比另外兩個手指還要大。第二個手指比第一個略長，而第三個手指最短小。骨盆髂骨的上緣筆直，雖然兩個髂骨彼此靠近卻未融合在一起。恥骨軸向後扭轉。測量股骨長286毫米、脛骨長317毫米。

耐梅蓋特母龍的頭骨深、狹窄且短（與身體其餘部分比較），長度達到179毫米。有一個發育良好的頭冠，由吻部的鼻骨和前上頜骨所構成。正模標本頭冠的前緣與頭骨上緣幾乎垂直，呈90度角。與其他偷蛋龍科比較，前上頜骨的鼻突從上面視角幾乎看不到（這在頭冠最高點與鼻骨接觸）。頭冠向後及向下延伸，在最高點構成一個拱形輪廓。眼眶直徑為52毫米；因為頭骨短而使眼睛看起來很大。眼睛前面的腔室由兩個孔洞組成：後方是一個大的眶前孔、前方是一個小的上頜孔。耐梅蓋特母龍和其他偷蛋龍科的差異在於，頭骨中線的額骨長度為頂骨前後長度的25％。鼻孔相對小，位於頭骨上位。

耐梅蓋特母龍的下頜無齒，而且就像其他偷蛋龍科，吻部短，帶有一個深、結實、某種程度上形似鸚鵡的嘴喙。有一個由前上頜骨、犁骨和上頜骨所構成的硬齶，如同其他偷蛋龍科。齶部朝下強烈彎曲，中間有一道裂痕。如同其他偷蛋龍科，齶上有一對朝下的牙齒狀突起（被稱作「偽齒」）。耐梅蓋特母龍吻部前面的前上頜骨之間的縫線（關節）側邊有小孔洞，可能代表著角蛋白質鞘的存在。下頜短且深，下面凸起，長153毫米。齒骨最高點達到50毫米。下頜骨縫（兩塊下頜骨連接處）短、深、而且高度氣腔化（具有空腔）。下頜孔大並位於下頜前部。如同其他偷蛋龍科，下頜前部向下彎曲。

雖然耐梅蓋特母龍並沒有單一項獨特的鑑定特徵（自衍徵）與其他偷蛋龍科區別開來，但頭冠、加大的第一指、薦骨數量多（8個）的特徵組合是本屬的獨特之處。

古生物學

繁殖

耐梅蓋特母龍的MPC-D 107/15標本與蛋巢一同被發現；牠把腳放在可能呈環狀排列的蛋列中央，雙臂交叉於身體兩側的蛋上，與其他孵巢偷蛋龍科化石呈現同樣姿勢。採集到的巢穴部分寬90公分、長100公分；骨骼佔整塊的上部25公分，其餘20公分由碎裂的蛋及蛋殼佔據。巢中沒有發現植物材料的證據，但有一些未定的骨骼碎片。巢沒留下任何完整的蛋或胚胎，使得巢中蛋的尺寸、形狀、數量和排列方式難以鑑定。可能是原本身體下方有兩層蛋，而巢中央沒有蛋。大部分的蛋（已鑑定出各別的7顆）和蛋碎片都在巢穴下層或標本頭骨、頸部、四肢底下發現，而骨骼是直接坐落在蛋上或其表面5毫米處。骨骼直接位在巢頂代表巢穴未被沙子覆蓋。雖然蛋的位置無法看出巢中的排列方式，但根據其他偷蛋龍科巢穴顯示出蛋是成對排列，並至少排列出三個同心圓。MPC-D 107/15的蛋可能在埋葬過程中受到強風、沙塵暴或掠食者等外來因素而移位。這也支持了蛋上方未有沙子掩埋的理論，因為完全掩埋的蛋不太可能受到外力而位移。

偷蛋龍科的蛋平均長度17公分，而MPC-D 107/15標本中最完整的蛋被認為原本寬5至6公分及長14至16公分。這些蛋與過去在蒙古發現的長蛋龍科蛋化石幾乎一致。蛋殼相對薄，界於1至1.2毫米，表面覆蓋著隆起約0.3毫米的嵴節。蛋殼的顯微鏡學無法被妥善的研究，因為受到方解石的大幅重組和再結晶。

孵巢標本在沉積區發現，代表偷蛋龍科偏好在河流附近築巢，此地在乾燥環境（濕氣少）中提供柔軟的沙質基質和食物。許多偷蛋龍科被發現維持在孵蛋姿勢，代表牠們可能需要較長時間來孵蛋，類似鴕鳥、鴯鶓和黑胸禿鷹等現代鳥類，牠們孵卵超過40天且提供有限的營養。在沙漠環境中築巢可能會因為高熱，而對白天大多時間停留在巢中的成年孵育者、蛋和幼雛造成傷害。

因此築巢地點的選擇可能是在極端高溫下孵育的一種對抗機制。也有認為偷蛋龍科的尾羽是提供蛋巢遮蔽和保護的一種適應性構造。河源龍亞科的第二指與健壯的第一指相比尺寸明顯縮小也是功能改變的一種解釋，可能與第二指上附著的長翼羽有關。這些翼羽可能在孵蛋時提供保護。一旦第二指開始作為羽毛支撐，抓握能力便隨之降低，並由第一指取代而變得更加堅實。第三指也可能因為擋在翼羽後面，無法有效抓握而縮小。

2018年台灣古生物學家楊子睿和同事檢驗手盜龍類（包含偷蛋龍類）的蛋殼皮層。在現代鳥類中，這種皮層（主要由脂類和羥磷灰石構成）能夠保護蛋免受脫水及微生物侵害。研究人員認為皮質蛋是一項適應性特徵，使耐梅蓋特母龍和其他偷蛋龍類在變動的環境中提高孵育成功率。

許多研究指出許多隻雌性會將蛋一起產在同一個巢穴中，並排列好以便讓一隻個體（可能是雄性）來保護。2010年美國古生物學家大衛·瓦立丘（David J. Varricchio）和同事發現偷蛋龍科和傷齒龍科相對大的窩卵數與一些現存主龍類（鳥類和鱷魚，與恐龍最近緣的現存動物）實施的多配偶制和普遍由雄性來提供親代撫育非常類似（也可在古顎類如鴕鳥、鴯鶓中觀察到）。這樣的生殖系統出現早於鳥類的起源，而成為現代鳥類的祖先，雙親撫育則是後來才發展出來的。

許多偷蛋龍類尾部末端都有尾綜骨，代表扇狀羽的存在；美國古生物學家W. Scott Persons和同事於2013年提出這項構造可能用於動物交流，例如求偶展示。