花粉粒
萌发
成熟的花粉粒传至柱头上,经过相互识别,排斥亲缘较远的异属和异种花粉粒,接受同种花粉粒,或排斥自己的(同株或同花)花粉粒,接受同种不同基因型的花粉粒。被柱头接受的有亲和性的花粉粒,吸水膨胀后,内壁经外壁上的萌发孔向外突出,形成花粉管,得以萌发。从花粉粒传至柱头到萌发,需经过一定的时间。这段时间的长短因植物而异。例如水稻]、甘蔗、高粱等,几乎在传粉后立即萌发;玉米、橡胶草等需要5分钟左右;棉花需1~4小时。[1]
萌发的主要因素
花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质[注 1],是花粉萌发的重要因素。例如花粉粒和花粉管中存在的角质酶,可降解大多数植物柱头表面存在的角质层,使花粉粒能从柱头组织中吸收萌发所必需的水分,并为花粉管的生长打开了通道。花粉粒中贮存的代谢物质。为花粉管的最初生长提供了物质基础。另外,湿性柱头表面的分泌物,为花粉萌发提供了必需的基质,特别是其中的酚类物质的变化,对花粉的萌发可起促进或抑制的作用。干性柱头虽无分泌物溢出,但其表面的亲水性蛋白质薄膜,有辅助粘着花粉或水合花粉,使花粉获得萌发所必需的水分的作用。在柱头和花柱组织中,普遍存在的硼,有增加氧的吸收以及促进糖的吸收和代谢,利于果胶的合成,因而对花粉的萌发和花粉管的生长起促进作用。[2]
花粉粒在人工培养基上或柱头上萌发时,在一定面积内,花粉粒数量多,其萌发率就高,花粉管的生长也好,例如,苹果的花粉,每毫升培养基含40×103粒时,萌发率为13%,含280×103粒时,萌发率猛增到74%。这种现象称为花粉的集体效应,与花粉粒本身所分泌的一种对花粉萌发有效的物质花粉生长因素有关。
类型
成熟花粉粒有的只含营养细胞和生殖细胞,这样的花粉粒,称为二核花粉粒。被子植物中约有192科的植物是这样的,如棉花、桃、李、茶、杨、桔等。另一些植物的花粉,在成熟前,生殖细胞进行一次有丝分裂,形成二个精子(被子植物精子无鞭毛),这样的花粉在成熟时有一个营养核和两个精细胞,这类花粉粒,称为三核花粉粒,约115科,如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉。二核花粉粒的精子细胞(被子植物精子无鞭毛)是在生殖细胞中形成的。
形态
各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小,对称性和极性,萌发孔的数目、结构和位置,壁的结构以及表面雕纹等,往往可以鉴定到科和属,甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依据,同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。
大多数花粉成熟时分散,成为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的,称为复合花粉粒。许多花粉结合在一起,在一个药室中至少有两块以上的,称为花粉小块。在一个或几个药室中全部花粉粒粘合在一起的,称为花粉块。花粉小块和花粉块主要见于兰科和萝藦科植物。
花粉粒在四分体中朝内的部分,称为近极面。朝外的部分称为远极面。连接花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线,称为极轴,与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴,沿花粉两极之间表面的中线为赤道。在有极性的花粉中,可以分为等极的,亚等极的和异极的3个类型。花粉通常是对称的,有两种不同的对称性:辐射对称和左右对称。
花粉多为球形,赤道轴长于极轴的称为扁球形;特别扁的称为超扁球形;相反地,极轴长于赤道轴的称为长球形,特别长的称为超长球形。花粉在极面观所见赤道轮廓,可呈圆形,具角状,具裂片状等等。在赤道面观,花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。
花粉大小因种而不同,变化很大。最小的花粉见于紫草科的勿忘草,约(4~8)微米×(2~4)微米。大型花粉直径为100~200微米〔姜属〕,120~150微米(锦葵科的许多属种,以及牵牛,芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20~50微米。水生植物大叶藻花粉细长,约为(1200~2900)微米×(3.5~9.5)微米。
萌发孔为花粉壁上变薄的区域,花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例,通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟,不到2的为孔。有时短沟和长孔之间不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔,沟和孔共同组成的为复合萌发孔。萌发孔分布在极面,赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟,又称为槽。萌发孔有许多变异,也有没有萌发孔的花粉。
花粉壁通常分为两层,即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素,抗性较差、在地表容易腐烂,经酸碱处理则分解;而外壁主要成分是孢粉素,抗腐蚀及抗酸碱性能强,在地层中经千百万年仍保持完好,所以研究花粉形态,主要依据外壁的结构。外层一般由3层组成,最外层为覆盖层,其上或具穿孔,发育不完全时,为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉。下面一层为柱状层,具有柱状(或棒状)结构。再下面一层为基层。
花粉表面光滑或具各种各样的纹饰(雕纹)。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状,瘤状,棍棒状,刺状,条纹状,皱波状,网状,脑皱状等等。
注释
- ↑ “代谢物质”:物质在体内的消化、吸收、运转、分解等与生理有关的化学过程称为物质代谢。物质代谢既有同化作用又有异化作用。