蘭氏結

蘭氏結。原圖鏈接

蘭氏結（英語：Nodes of Ranvier）也稱為髓鞘間隙，蘭氏結是神經元上每隔數毫米就會出現的沒有髓鞘的部分。法國路易斯·安托萬·蘭維爾Louis-Antoine Ranvier是首位描述該結構的病理學家和解剖學家，故以蘭氏為名。

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簡介

在脊椎動物中，許多神經元的軸突被髓鞘包裹。髓鞘的成分是許旺細胞（Schwann cell或譯"雪旺細胞")。目前知道髓鞘的功能有三。一是提供軸突與周圍組織，例如相鄰的軸突之間的電力絕緣，以避免干擾。二是通過一種稱為「跳躍式傳導」的機制來加快動作電位的傳遞。三是在一些軸突受損的情況下引導軸突的再生。一個軸突的髓鞘是由許多沿軸突排列的許旺細胞構成的，相鄰的許旺細胞之間的軸突細胞膜沒有髓鞘，這些裸露的部分叫做蘭氏結。

發現

1854年，德國病理學解剖學家Rudolf Virchow 發現並命名了長神經的髓鞘。法國病理學家和解剖學家路易斯·安托萬·蘭維爾Louis-Antoine Ranvier後來發現了髓鞘中的節點或間隙，現在以他的名字命名，稱蘭維爾節點。這一發現後來導致他對髓鞘和雪旺細胞進行了仔細的組織學檢查。

蘭維爾 Randier出生於里昂，在組織學技術和對受傷與正常神經纖維的研究享譽國際，是19世紀後期最傑出的組織學家之一。1867 年他放棄病理學研究，成為生理學家Claude Bernard的助手。1875 年，他擔任法蘭西學院的普通解剖學主席。尤其對纖維結節以及切斷纖維的退化和再生的觀察，對巴黎神經病學產生了重大影響。

組織學

神經元的軸突包覆著髓鞘，沿軸突暴露於細胞外空間的有髓軸突發生。蘭氏結的節點是非絕緣的，並且在離子通道中高度富集，允許它們參與再生動作電位所需的離子交換。蘭氏結之間的結間區的電阻極高，而在結區的電阻極低，並且軸突膜僅在結區可接觸細胞外液，所以，局部電流必須在蘭氏結處穿出膜在髓鞘處形成迴路，進行跳躍式傳導。

結構

典型神經元的結構

神經元和神經膠質細胞之間的接觸在有髓纖維中顯示出非常高水平的空間和時間組織。有髓神經膠質細胞-中樞神經系統(CNS)中的少突膠質細胞和周圍神經系統(PNS)中的雪旺細胞- 包裹在軸突周圍，使軸膜在 Ranvier 規則間隔的節點處相對未覆蓋。

節間與節點

節間是髓鞘節，之間的間隙稱為節點。節間的尺寸和間距隨纖維直徑以曲線關係變化，該曲線關係針對最大傳導速度進行了優化。節點的大小範圍為 1-2 微米，而節間的長度可達（有時甚至大於）1.5 公分，具體取決於軸突直徑和纖維類型。

神經傳導

節間神經膠質膜融合形成緻密的髓鞘，而充滿細胞質的髓鞘細胞的節旁環螺旋纏繞在節點兩側的軸突周圍。該組織需要嚴格的發育控制，並在髓鞘細胞膜的不同區域之間形成各種專門的接觸區。 Ranvier 的每個節點的兩側都有副節點區域，在這些區域中，螺旋狀包裹的神經膠質環通過一個隔膜狀的連接點連接到軸突膜上。

運輸速度

結的結構和兩側的結節旁區域與緻密髓鞘下的節間不同，但在中樞神經系統(CNS)中的少突膠質細胞和周圍神經系統(PNS)中非常相似。軸突暴露在節點處的細胞外環境中，並且其直徑受到限制。軸突尺寸減小反映了該區域神經絲的堆積密度較高，這些神經絲的磷酸化程度較低，運輸速度較慢。囊泡和其他細胞器也在節點處增加，這表明軸突在兩個方向上的運輸以及局部軸突-膠質信號傳導存在瓶頸。

解剖生理

當通過節點處的有髓鞘施萬細胞進行縱向切片時，代表三個不同的部分：定型節間、節旁區域和節點本身。在節間區域，雪旺細胞具有胞質外環、緻密的髓鞘、細胞質內環和軸膜。在節旁區域，節旁細胞質環與軸膜的增厚部分接觸，形成隔膜狀連接。僅在節點中，軸膜與幾個許旺微絨毛接觸，並含有緻密的細胞骨架底塗層。

動作電位功能

動作電位是沿著細胞膜傳播的正負離子放電的尖峰。動作電位的產生和傳導代表了神經系統中一種基本的交流方式。動作電位代表軸突質膜上電壓的快速反轉。這些快速逆轉是由質膜中的電壓門控離子通道介導的。動作電位從細胞中的一個位置傳播到另一個位置，但離子流跨膜僅發生在 Ranvier 的節點處。結果，動作電位信號沿著軸突從一個節點跳到另一個節點，而不是像在沒有髓鞘的軸突中那樣平滑傳播。節點處電壓門控鈉和鉀離子通道的聚集允許這種行為。

跳躍傳導

如烽火台上的烽火傳遞

跳躍傳導（來自拉丁語 saltus '跳躍，跳躍'）由於動作電位沿著軸突從一個節點“跳躍”到下一個節點的方式。這導致有髓軸突的動作電位加速傳導。自然界中蝦的內側大纖維則沒有蘭氏結，這是很特別的。生物神經元細胞構造相關的概念-生物體的動作電位傳遞方式，以烽火台上的烽火傳遞來比喻運作方式，即可了解烽火台的位置比喻軸突上的蘭氏結。

有髓軸突下以離散式跳躍

由於軸突可以是無髓的或有髓的，動作電位有兩種方法沿軸突向下移動。這些方法被稱為無髓軸突的連續傳導和有髓軸突的跳躍傳導。跳躍傳導被定義為在有髓軸突下以離散跳躍移動的動作電位。這個過程被概括為電荷被動地擴散到蘭氏節的下一個節點以將其去極化到閾值，然後觸發該區域的動作電位，然後被動地擴散到下一個節點，依此類推。

神經元之間更快的相互作用

跳躍傳導提供了一個優於沿沒有髓鞘的軸突發生的傳導的優勢。這是因為這種傳導模式提供的增加的速度確保了神經元之間更快的相互作用。另一方面，根據神經元的平均放電率，計算表明維持少突膠質細胞靜息電位的能量成本可能超過動作電位的能量節省。所以，軸突髓鞘形成不一定能節省能量。