兰氏结

兰氏结。原图链接

兰氏结（英语：Nodes of Ranvier）也称为髓鞘间隙，兰氏结是神经元上每隔数毫米就会出现的没有髓鞘的部分。法国路易斯·安托万·兰维尔Louis-Antoine Ranvier是首位描述该结构的病理学家和解剖学家，故以兰氏为名。

目录

简介

在脊椎动物中，许多神经元的轴突被髓鞘包裹。髓鞘的成分是许旺细胞（Schwann cell或译"雪旺细胞")。目前知道髓鞘的功能有三。一是提供轴突与周围组织，例如相邻的轴突之间的电力绝缘，以避免干扰。二是通过一种称为“跳跃式传导”的机制来加快动作电位的传递。三是在一些轴突受损的情况下引导轴突的再生。一个轴突的髓鞘是由许多沿轴突排列的许旺细胞构成的，相邻的许旺细胞之间的轴突细胞膜没有髓鞘，这些裸露的部分叫做兰氏结。

发现

1854年，德国病理学解剖学家Rudolf Virchow 发现并命名了长神经的髓鞘。法国病理学家和解剖学家路易斯·安托万·兰维尔Louis-Antoine Ranvier后来发现了髓鞘中的节点或间隙，现在以他的名字命名，称兰维尔节点。这一发现后来导致他对髓鞘和雪旺细胞进行了仔细的组织学检查。

兰维尔 Randier出生于里昂，在组织学技术和对受伤与正常神经纤维的研究享誉国际，是19世纪后期最杰出的组织学家之一。1867 年他放弃病理学研究，成为生理学家Claude Bernard的助手。1875 年，他担任法兰西学院的普通解剖学主席。尤其对纤维结节以及切断纤维的退化和再生的观察，对巴黎神经病学产生了重大影响。

组织学

神经元的轴突包覆著髓鞘，沿轴突暴露于细胞外空间的有髓轴突发生。兰氏结的节点是非绝缘的，并且在离子通道中高度富集，允许它们参与再生动作电位所需的离子交换。兰氏结之间的结间区的电阻极高，而在结区的电阻极低，并且轴突膜仅在结区可接触细胞外液，所以，局部电流必须在兰氏结处穿出膜在髓鞘处形成回路，进行跳跃式传导。

结构

典型神经元的结构

神经元和神经胶质细胞之间的接触在有髓纤维中显示出非常高水平的空间和时间组织。有髓神经胶质细胞-中枢神经系统(CNS)中的少突胶质细胞和周围神经系统(PNS)中的雪旺细胞- 包裹在轴突周围，使轴膜在 Ranvier 规则间隔的节点处相对未覆盖。

节间与节点

节间是髓鞘节，之间的间隙称为节点。节间的尺寸和间距随纤维直径以曲线关系变化，该曲线关系针对最大传导速度进行了优化。节点的大小范围为 1-2 微米，而节间的长度可达（有时甚至大于）1.5 公分，具体取决于轴突直径和纤维类型。

神经传导

节间神经胶质膜融合形成致密的髓鞘，而充满细胞质的髓鞘细胞的节旁环螺旋缠绕在节点两侧的轴突周围。该组织需要严格的发育控制，并在髓鞘细胞膜的不同区域之间形成各种专门的接触区。 Ranvier 的每个节点的两侧都有副节点区域，在这些区域中，螺旋状包裹的神经胶质环通过一个隔膜状的连接点连接到轴突膜上。

运输速度

结的结构和两侧的结节旁区域与致密髓鞘下的节间不同，但在中枢神经系统(CNS)中的少突胶质细胞和周围神经系统(PNS)中非常相似。轴突暴露在节点处的细胞外环境中，并且其直径受到限制。轴突尺寸减小反映了该区域神经丝的堆积密度较高，这些神经丝的磷酸化程度较低，运输速度较慢。囊泡和其他细胞器也在节点处增加，这表明轴突在两个方向上的运输以及局部轴突-胶质信号传导存在瓶颈。

解剖生理

当通过节点处的有髓鞘施万细胞进行纵向切片时，代表三个不同的部分：定型节间、节旁区域和节点本身。在节间区域，雪旺细胞具有胞质外环、致密的髓鞘、细胞质内环和轴膜。在节旁区域，节旁细胞质环与轴膜的增厚部分接触，形成隔膜状连接。仅在节点中，轴膜与几个许旺微绒毛接触，并含有致密的细胞骨架底涂层。

动作电位功能

动作电位是沿著细胞膜传播的正负离子放电的尖峰。动作电位的产生和传导代表了神经系统中一种基本的交流方式。动作电位代表轴突质膜上电压的快速反转。这些快速逆转是由质膜中的电压门控离子通道介导的。动作电位从细胞中的一个位置传播到另一个位置，但离子流跨膜仅发生在 Ranvier 的节点处。结果，动作电位信号沿著轴突从一个节点跳到另一个节点，而不是像在没有髓鞘的轴突中那样平滑传播。节点处电压门控钠和钾离子通道的聚集允许这种行为。

跳跃传导

如烽火台上的烽火传递

跳跃传导（来自拉丁语 saltus '跳跃，跳跃'）由于动作电位沿著轴突从一个节点“跳跃”到下一个节点的方式。这导致有髓轴突的动作电位加速传导。自然界中虾的内侧大纤维则没有兰氏结，这是很特别的。生物神经元细胞构造相关的概念-生物体的动作电位传递方式，以烽火台上的烽火传递来比喻运作方式，即可了解烽火台的位置比喻轴突上的兰氏结。

有髓轴突下以离散式跳跃

由于轴突可以是无髓的或有髓的，动作电位有两种方法沿轴突向下移动。这些方法被称为无髓轴突的连续传导和有髓轴突的跳跃传导。跳跃传导被定义为在有髓轴突下以离散跳跃移动的动作电位。这个过程被概括为电荷被动地扩散到兰氏节的下一个节点以将其去极化到阈值，然后触发该区域的动作电位，然后被动地扩散到下一个节点，依此类推。

神经元之间更快的相互作用

跳跃传导提供了一个优于沿没有髓鞘的轴突发生的传导的优势。这是因为这种传导模式提供的增加的速度确保了神经元之间更快的相互作用。另一方面，根据神经元的平均放电率，计算表明维持少突胶质细胞静息电位的能量成本可能超过动作电位的能量节省。所以，轴突髓鞘形成不一定能节省能量。