軟骨魚

來自華箋流香

軟骨魚綱(Chondrichthyes)或鯊綱(Selachii)所有魚類的通稱，包括鯊、鰩、魟和銀鮫。就在盾皮魚於泥盆紀(3.6億∼4.08億年前)逐漸滅絕前，硬骨魚和軟骨魚興起了。雖然軟骨魚成功結為一類，其種數（約550種）還是比真骨魚或現代硬骨魚（約20,000種）少得多。軟骨魚和硬骨魚在許多方面不同，最明顯的是，軟骨魚的骨架是由軟骨組成，脊椎雖部分骨化，卻缺乏真正的骨骼。其他特點包括︰5∼7對鰓裂；皮上覆有齒樣結構的盾狀鱗；口中排列數目眾多的牙齒。大部分的軟骨魚在海水生活，但也有一些淡水鯊。

目錄

歷史

軟骨魚類是古老的種類，它的系統發生史至少有 3 億 5 千萬年，加拿大科學家曾在北極地區發現 4 億年前的完整鯊魚化石。在現代魚類學分類中，軟骨魚類屬低等魚類，通常被認為是原始的魚類。他們在形態演化方面較為守舊，保持了許多原始特徵，變化很少，但在其他方面，特別是生殖方面，有許多先進的特點。同大多數硬骨魚不同，軟骨魚通過插入鰭腳實施體內受精。另外，它們繁殖力低，性成熟晚，既有卵生種類又有胎生種類，且在這兩種生殖方式下，卵生種類產數量少、個體大、含卵黃多的卵，其孵化率較高；胎生種類所產後代個體大，發育良好，一出生就能獨立生活，能很快適應環境，這些特點保證了其種群的延續。軟骨魚類這些生殖特點，以及性腺發生、性分化、生殖管道的起源等都比硬骨魚類更接近於兩棲類和羊膜動物。研究表明，多數軟骨魚類生態類型屬於典型的 K 選擇。這類動物通常出生率低、壽命長、個體大，具有較為完善的保護後代的機制；子代死亡率低，種群擴散能力較差，適應較穩定的棲息環境。

簡介

軟骨魚的概述 鯊魚等由軟骨而不是硬骨構成骨骼的魚類，稱為軟骨魚。軟骨魚大約有七百種，幾乎全是生活在海水之中的食肉動物。軟骨魚有流線型的身體和成對的鰭。它們的表皮上布滿盾狀的鱗片，質地相當粗糙。由於它們為流線型，所以游泳速度極快。 鯊約有225種，全為食肉動物，約有27種被視為對人類具有危險性。食人鯊中最兇猛的是白鯊（Carcharodon carcharias）。大部分的鯊和魟喜歡待在溫度不低於21℃（70℉）的水中。鯨鯊（Rhincodon typus）和姥鯊（Cetorhinus maximum）是最大的種，主要以浮游生物為食。 已知的鰩和魟約有320種，大部分具有扁平、盤狀的身體，還有翼狀的極大胸鰭。它們主要是底棲魚類，攝食其他魚類或軟體動物、甲殼動物等無脊椎動物。鰩把部分身體埋於水底，追捕小獵物時才會突然冒出來。銀鮫也是底棲魚類，夜晚進食，幾乎全吃小魚和無脊椎動物。 軟骨魚大致行體內受精。雄魚有一對附在腹鰭上的交媾器官，稱為「交合突」，用來把精子注入雌體。許多鯊和魟（鰩除外）在雌魚體內孵卵，僅有一些軟骨魚會產卵。

魚形動物中較高等的一類。體內骨骼全部由軟骨組成，體外被盾鱗或無鱗。具奇鰭或偶鰭。體內受精，卵胎生或卵生，大多為海生種類。最早出現於泥盆紀，至石炭、二疊紀漸趨繁盛，一直穩定發展，直至現代。 軟骨魚的分類 軟骨魚類一般分為板鰓類和全頭類。板鰓類具板狀鰓，頭部兩側具鰓裂，無鰓蓋，包括有已絕滅的裂口鯊目、側棘鯊目和有現生代表的鮫目和鰩目。全頭類鰓裂外被一膜質鰓蓋，海生，種類遠少於板鰓類。 軟骨魚的特點 除側線外，軟骨魚的吻部還有一種特殊的皮膚感受器-----羅倫氏壺腹。它是一個基部膨大的囊袋，可以探測水流、水壓和水溫，同時還是電感受器，能檢測到低至0.01微伏的電壓。

壽命

了解一個物種多久達到成熟期是一項重要的保護信息。 研究人員聲稱，這項發現對於動物保護來說有着重要的意義。了解一個物種的壽命、生長速度以及性成熟期，對於制定保護項目是至關重要的信息。這個聯合項目是由麻省理工學院和伍茲霍爾海洋研究所共同進行的。項目參與者Li Ling Hamady告訴《BBC新聞》道：「這些生物非常令人吃驚，研究它們也是非常令人着迷的。所有人都認為他們非常了解這些動物，而且公眾對它們既愛又恨。但是在科學領域，我們才剛剛開始了解它們吃什麼、它們在哪裡以及它們的壽命。」 科學家已經嘗試通過計算這些驚人捕食者組織的年輪來測定它們的年齡，但是鯊魚的軟骨骨架使這種劃分方法難以實現。Hamady和同事們告訴《公共科學圖書館》雜誌道，他們通過觀察一種已知的放射性標記，能夠更加輕易的分辨這些年輪。這是一種碳原子的同位素，來自於20世紀50年代和60年代核彈測試在大氣中遺留的原子塵。這些碳同位素進入到海洋並且進入到那一時期存活的海洋動物組織中。科學家們將易於探測的放射性碳作為一種數據樣本，來更好的計算並確定這些測試樣本的年齡。 之前對印度洋和太平洋動物的研究並未使用這種方法，但是已經表明大白鯊肯定能過活到20多歲。在最新的聯合項目研究中，研究人員發現，最大的雄性鯊魚的年齡達到了73歲，最大的雌性鯊魚的年齡為40歲。研究中所有的動物都來自大西洋，但是研究人員並不認為生活在三大洋盆地的鯊魚壽命存在任何明顯的差異。假設大白鯊的正常壽命確實能達到70歲，它們有可能是所有軟骨魚類中最長壽的動物之一。

特徵

鯊魚等由軟骨而不是硬骨構成骨骼的魚類，稱為軟骨魚。軟骨魚大約有七百種，幾乎全是生活在海水之中的食肉動物。軟骨魚有流線型的身體和成對的鰭。它們的表皮上布滿盾狀的鱗片，質地相當粗糙。由於它們為流線型，所以游泳速度極快。 魚形動物中較高等的一類。體內骨骼全部由軟骨組成，體外被盾鱗或無鱗。具奇鰭或偶鰭。體內受精，卵胎生或卵生，大多為海生種類。最早出現於泥盆紀，至石炭、二疊紀漸趨繁盛，一直穩定發展，直至現代。 軟骨魚類一般分為板鰓類和全頭類。板鰓類具板狀鰓，頭部兩側具鰓裂，無鰓蓋，包括有已絕滅的裂口鯊目、側棘鯊目和有現生代表的鮫目和鰩目。全頭類鰓裂外被一膜質鰓蓋，海生，種類遠少於板鰓類。 在泥盆紀中期，一些更為進步的硬骨魚類出現了。它們骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨質。頭骨的外層由數量很多的骨片銜接拼成一套複雜的圖式，覆蓋着頭的頂部和側面，並向後覆蓋在鰓上。鰓弓由一系列以關節相連的骨鏈組成；整個鰓部又被一整塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋。因此，它們在鰓蓋骨的後部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。它們的噴水孔大為縮小，甚至消失。大多數硬骨魚類由舌頜骨將頜骨與顱骨——舌接型的方式相關聯。 這些硬骨魚類的脊椎骨有一個線軸形的中心骨體，稱為椎體；椎體互相關聯，並連成一條支撐身體的能動的主幹。椎體向上伸出棘刺，稱為髓棘；尾部的椎體還向下伸出棘刺，稱為脈棘。胸部椎體的兩側與肋骨相關聯。 「額外的」鰭退化消失；所有功能性的鰭內部均有硬骨質的鰭條支撐。 體外覆蓋的鱗片完全骨化。原始的硬骨魚類的鱗較厚重，通常成菱形，可分為兩種類型：一種是以早期肉鰭魚類為代表的齒鱗，另一種是以早期輻鰭魚類為代表的硬鱗。隨着硬骨魚類的進化發展，鱗片的厚度逐漸減薄，最後，進步的硬骨魚類僅有一薄層的骨質鱗片。 原始的硬骨魚類具有機能性的肺，但大多數後來的硬骨魚類的肺轉化成了有助於控制浮力的鰾。 1990年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的余小波研究員在雲南曲靖西郊發現了斑鱗魚，當時把它鑑定為是一種生活在4億多年前泥盆紀早期的原始肉鰭魚類。肉鰭魚類是硬骨魚類大家族中的一支，硬骨魚類的另一支是輻鰭魚類。

生殖類型

有關軟骨魚的生殖類型劃分的問題歷來多有爭論，曾有學者將其劃分為卵生、卵胎生和胎生，但大多數學者已經接受將鯊鰩類分為卵生和胎生兩種生殖類型的劃分方法。卵生是原始的生殖類型，僅存在於 3 個鮫類科、3 個左右的鰩類亞目及鯊中的 4 個科。全頭亞綱基本上為卵生種類。而胎生則幾乎是板鰓類的特徵，約 515 種（55%）軟骨魚產仔魚，而在硬骨魚中該比例僅為 2－3%。在鯊魚中直接產仔魚的比例更高達 70%（263－350 種），其中有胎盤的胎生種類存在於真鯊科、皺唇鯊科和雙髻鯊科。

進化位置

1999年4月，中科院古脊椎所的朱敏研究員通過對斑鱗魚進一步研究發現，斑鱗魚不僅可能是最原始的肉鰭魚類，而且可能是整個硬骨魚類最原始的代表。斑鱗魚中保留的許多非硬骨魚類特徵填補了硬

骨魚類和非硬骨魚類之間形態上的缺環。 泥盆紀中期，硬骨魚類分化成走向不同進化道路的兩大分支：輻鰭魚類（亞綱）和肉鰭魚類（亞綱）。 從總體上說，地球上所有生活在水裡的動物沒有任何一類取得了像硬骨魚類這樣的進化成功。即使是那些高度發展了的最完全的水生無脊椎動物，例如各種各樣的軟體動物以及中生代期間發展地很複雜的菊石類，也遠遠達不到硬骨魚類對水生生活的那種適應程度。硬骨魚類已經占據了地球上所有水域中的各種生態位，從小的溪流到大的河流、從大陸深處的小小池塘到各類湖泊、從淺淺的海灣到浩瀚大洋中各種深度的水域，到處都有硬骨魚類在漫遊。硬骨魚類各個物種之間體形大小上的差別也很懸殊，有些小魚永遠長不到1厘米以上，而鮪魚可以長得非常巨大。硬骨魚類身體的形狀和生態適應類型也是千差萬別，各有千秋。而且，硬骨魚類無論是物種數量還是個體數量都遠遠超過許多其它脊椎動物的總和。因此，硬骨魚類才是地球上真正的水域征服者。

次亞綱

這是硬魚骨中最原始的類群，為中、小型的硬骨魚。其特徵是身披菱形厚而閃光的硬鱗，各鱗片間以關節相連；歪型尾，硬鱗覆蓋到尾上葉末端；各鰭鰭條很多，單背鰭，常常後位；大眼睛；長口裂，上頜骨後端膨大；肩帶有鎖骨和胸骨；脊椎骨為軟骨質。 本次亞綱最早的代表是發現於蘇格蘭中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地層中的CheirolepisAgassiz（鱈鱗魚）它個體小，鱗片也細小。其他特徵與次亞綱特徵相同。 軟骨硬鱗魚 在泥盆紀時軟骨硬鱗魚類也呈現出多樣性，石炭紀和二疊紀是此類發展的全盛時期，它們不僅在多樣性方面獲得了很大的發展，而且從淡水推進到海中生活。其重要的代表是PalaeoniscusBlainville（古鱘魚），此屬是分布很廣的海生軟骨硬鱗魚類，與泥盆紀的鱈鱗魚相近，個體變大，鱗片也大而厚重。中國新疆吐魯番和江蘇鎮江等地二疊系中均發現有此類化石。古鱈魚是軟骨硬鱗魚類中最典型的代表，所以軟骨硬鱗魚類又叫做古鱘類。 PlatysomusAgassiz（扁體魚）是古生代晚期古鱈類的另一分支，海生。體形向扁高發展。口小。背鰭和臀鰭延長，在其前方呈角狀。尾鰭深分叉而呈歪型。菱形的硬鱗變薄了。中國華南海相二疊系中常能發現其鱗片化石。浙江長興晚二疊世長興組中所產的Sinoplatysomus（中華扁體魚）是中國所獲的比較完整的本類化石。 到中生代，軟骨硬鱗魚類便衰落了，中國甘肅玉門寬台山早白堊世下圍惠鋪群中的Sunolepis（孫氏魚）是中生代晚期的古鱈類。中國的Acipenser（鱘）和非洲的Polypterus（多鰭魚）即為此類之現生代表。

軟骨魚綱

脊椎動物亞門的一綱。世界有13 目49 科158 屬約837種；中國有13目40科90屬約 202 種。內骨骼完全由軟骨組成，常鈣化，但無任何真骨組織；外骨骼不發達或退化，體常被盾鱗 。腦顱為原顱 ，上頜由齶方軟骨 ，下頜由梅氏軟骨組成。鰓孔每側5～7個，分別開口於體外 ；或鰓孔1 對，被以皮膜。雄魚腹鰭里側鰭腳為交配器。腸短，具螺旋瓣。心臟動脈圓錐有數列瓣膜。無鰾。無大型耳石。泄殖腔或有或無。卵大，富於卵黃，盤狀分裂，體內受精。卵生、卵胎生或胎生。 分布於低緯度海洋 ，個別棲息淡水 。下分板鰓和全頭2亞綱。 由於軟骨魚類的骨骼為軟骨，在地層中除保存有牙齒和棘刺外，其他部分的化石極為稀少，而牙齒又多呈分散狀態保存，難於了解其排列組合形式。許多古生代的屬種僅是以個別牙齒或殘片為代表，從形態上進行分類，故對一些主要類群的發展歷史及彼此間的親緣關係仍不清楚。軟骨魚類的化石出現於早泥盆世晚期，繁盛於石炭紀 ，一直延續到現代。在石炭紀和早二疊世淡水沉積中普遍存在的異棘鯊(肋棘鯊)類，且有保存完好的個體。它代表從海水侵入淡水的一支。現今的赤魟亦可溯西江到達南寧。自古生代以來軟骨魚類在淡水沉積中出現，也不乏例，所以軟骨魚類源於何處，尚是個疑問。 軟骨魚類的進化亦分為鰓類和全頭類兩個方向，且兩者早就各自分別地發展 。一般將板鰓類的歷史分為3 個階段 ：①原始的裂口鯊階段主要在泥盆紀，延續到晚古生代。②弓鮫階段約始自早石炭世，到三疊紀。③近世階段自侏羅紀發展出後來的鯊類及其親族 。然而3階段並不是銜接的直接關係。 軟骨魚類的第二條進化路線以全頭類為代表。這可從現代的銀鮫類經由中生代的多棘鮫類追溯到頰甲鮫類。它們幾乎全是底棲的，具有替換緩慢的齒板，基本以帶殼食物為食，用齒板研磨。全頭類於石炭紀達到極盛期，侵占了原來被盾皮魚類占據的環境，並取而代之。全頭類中有兩類齒型：即"鯊"型和"齒板"型。在"鯊"型中有像在板鰓類中那樣分開的連續牙齒；而在"齒板"型中，牙齒癒合成替換緩慢的研磨齒板。

中國軟骨魚類資源狀況

中國有捕獲紀錄的 146 種鯊類中，有 15 種左右產量較高，是重要的經濟種類，分別為姥鯊、條紋斑竹鯊、白斑星鯊、灰星鯊、尖頭斜齒鯊、短鰭直齒鯊、長吻基齒鯊、黑鰭基齒鯊、恆河真鯊、小眼真鯊、側條真鯊、闊口真鯊、黑印真鯊、沙拉真鯊、路氏雙髻鯊等；有 22 種是常見種，分別為扁頭哈那鯊、沙錐齒鯊、灰鯖鯊、噬人鯊、日本鬚鯊、豹紋鯊、鯨鯊、陰影絨毛鯊、斑點皺唇鯊、居氏鼬鯊、小孔沙條鯊、短頜沙條鯊、大孔沙條鯊、短鰭斜齒鯊、白邊真鯊、烏刺真鯊、大青鯊、錘頭雙髻鯊、無溝雙髻鯊、丁氏雙髻鯊、白斑角鯊、長吻角鯊等；其餘 109 種為偶見種類。在 62 種鰩類中，及達犁頭鰩、許氏犁頭鰩、顆粒犁頭鰩、斑紋犁頭鰩、中國團扇鰩，何氏鰩、斑鰩、孔鰩，赤魟、中國魟、古氏魟、尖嘴魟等種類在捕獲物中出現的頻率較高，有的還成為地區漁業生物中的優勢生物