软骨鱼

来自华笺流香

软骨鱼纲(Chondrichthyes)或鲨纲(Selachii)所有鱼类的通称，包括鲨、鳐、魟和银鲛。就在盾皮鱼于泥盆纪(3.6亿∼4.08亿年前)逐渐灭绝前，硬骨鱼和软骨鱼兴起了。虽然软骨鱼成功结为一类，其种数（约550种）还是比真骨鱼或现代硬骨鱼（约20,000种）少得多。软骨鱼和硬骨鱼在许多方面不同，最明显的是，软骨鱼的骨架是由软骨组成，脊椎虽部分骨化，却缺乏真正的骨骼。其他特点包括︰5∼7对鳃裂；皮上覆有齿样结构的盾状鳞；口中排列数目众多的牙齿。大部分的软骨鱼在海水生活，但也有一些淡水鲨。

目录

历史

软骨鱼类是古老的种类，它的系统发生史至少有 3 亿 5 千万年，加拿大科学家曾在北极地区发现 4 亿年前的完整鲨鱼化石。在现代鱼类学分类中，软骨鱼类属低等鱼类，通常被认为是原始的鱼类。他们在形态演化方面较为守旧，保持了许多原始特征，变化很少，但在其他方面，特别是生殖方面，有许多先进的特点。同大多数硬骨鱼不同，软骨鱼通过插入鳍脚实施体内受精。另外，它们繁殖力低，性成熟晚，既有卵生种类又有胎生种类，且在这两种生殖方式下，卵生种类产数量少、个体大、含卵黄多的卵，其孵化率较高；胎生种类所产后代个体大，发育良好，一出生就能独立生活，能很快适应环境，这些特点保证了其种群的延续。软骨鱼类这些生殖特点，以及性腺发生、性分化、生殖管道的起源等都比硬骨鱼类更接近于两栖类和羊膜动物。研究表明，多数软骨鱼类生态类型属于典型的 K 选择。这类动物通常出生率低、寿命长、个体大，具有较为完善的保护后代的机制；子代死亡率低，种群扩散能力较差，适应较稳定的栖息环境。

简介

软骨鱼的概述 鲨鱼等由软骨而不是硬骨构成骨骼的鱼类，称为软骨鱼。软骨鱼大约有七百种，几乎全是生活在海水之中的食肉动物。软骨鱼有流线型的身体和成对的鳍。它们的表皮上布满盾状的鳞片，质地相当粗糙。由于它们为流线型，所以游泳速度极快。 鲨约有225种，全为食肉动物，约有27种被视为对人类具有危险性。食人鲨中最凶猛的是白鲨（Carcharodon carcharias）。大部分的鲨和魟喜欢待在温度不低于21℃（70℉）的水中。鲸鲨（Rhincodon typus）和姥鲨（Cetorhinus maximum）是最大的种，主要以浮游生物为食。 已知的鳐和魟约有320种，大部分具有扁平、盘状的身体，还有翼状的极大胸鳍。它们主要是底栖鱼类，摄食其他鱼类或软体动物、甲壳动物等无脊椎动物。鳐把部分身体埋於水底，追捕小猎物时才会突然冒出来。银鲛也是底栖鱼类，夜晚进食，几乎全吃小鱼和无脊椎动物。 软骨鱼大致行体内受精。雄鱼有一对附在腹鳍上的交媾器官，称为「交合突」，用来把精子注入雌体。许多鲨和魟（鳐除外）在雌鱼体内孵卵，仅有一些软骨鱼会产卵。

鱼形动物中较高等的一类。体内骨骼全部由软骨组成，体外被盾鳞或无鳞。具奇鳍或偶鳍。体内受精，卵胎生或卵生，大多为海生种类。最早出现于泥盆纪，至石炭、二叠纪渐趋繁盛，一直稳定发展，直至现代。 软骨鱼的分类 软骨鱼类一般分为板鳃类和全头类。板鳃类具板状鳃，头部两侧具鳃裂，无鳃盖，包括有已绝灭的裂口鲨目、侧棘鲨目和有现生代表的鲛目和鳐目。全头类鳃裂外被一膜质鳃盖，海生，种类远少于板鳃类。 软骨鱼的特点 除侧线外，软骨鱼的吻部还有一种特殊的皮肤感受器-----罗伦氏壶腹。它是一个基部膨大的囊袋，可以探测水流、水压和水温，同时还是电感受器，能检测到低至0.01微伏的电压。

寿命

了解一个物种多久达到成熟期是一项重要的保护信息。 研究人员声称，这项发现对于动物保护来说有着重要的意义。了解一个物种的寿命、生长速度以及性成熟期，对于制定保护项目是至关重要的信息。这个联合项目是由麻省理工学院和伍兹霍尔海洋研究所共同进行的。项目参与者Li Ling Hamady告诉《BBC新闻》道：“这些生物非常令人吃惊，研究它们也是非常令人着迷的。所有人都认为他们非常了解这些动物，而且公众对它们既爱又恨。但是在科学领域，我们才刚刚开始了解它们吃什么、它们在哪里以及它们的寿命。” 科学家已经尝试通过计算这些惊人捕食者组织的年轮来测定它们的年龄，但是鲨鱼的软骨骨架使这种划分方法难以实现。Hamady和同事们告诉《公共科学图书馆》杂志道，他们通过观察一种已知的放射性标记，能够更加轻易的分辨这些年轮。这是一种碳原子的同位素，来自于20世纪50年代和60年代核弹测试在大气中遗留的原子尘。这些碳同位素进入到海洋并且进入到那一时期存活的海洋动物组织中。科学家们将易于探测的放射性碳作为一种数据样本，来更好的计算并确定这些测试样本的年龄。 之前对印度洋和太平洋动物的研究并未使用这种方法，但是已经表明大白鲨肯定能过活到20多岁。在最新的联合项目研究中，研究人员发现，最大的雄性鲨鱼的年龄达到了73岁，最大的雌性鲨鱼的年龄为40岁。研究中所有的动物都来自大西洋，但是研究人员并不认为生活在三大洋盆地的鲨鱼寿命存在任何明显的差异。假设大白鲨的正常寿命确实能达到70岁，它们有可能是所有软骨鱼类中最长寿的动物之一。

特征

鲨鱼等由软骨而不是硬骨构成骨骼的鱼类，称为软骨鱼。软骨鱼大约有七百种，几乎全是生活在海水之中的食肉动物。软骨鱼有流线型的身体和成对的鳍。它们的表皮上布满盾状的鳞片，质地相当粗糙。由于它们为流线型，所以游泳速度极快。 鱼形动物中较高等的一类。体内骨骼全部由软骨组成，体外被盾鳞或无鳞。具奇鳍或偶鳍。体内受精，卵胎生或卵生，大多为海生种类。最早出现于泥盆纪，至石炭、二叠纪渐趋繁盛，一直稳定发展，直至现代。 软骨鱼类一般分为板鳃类和全头类。板鳃类具板状鳃，头部两侧具鳃裂，无鳃盖，包括有已绝灭的裂口鲨目、侧棘鲨目和有现生代表的鲛目和鳐目。全头类鳃裂外被一膜质鳃盖，海生，种类远少于板鳃类。 在泥盆纪中期，一些更为进步的硬骨鱼类出现了。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成；整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此，它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小，甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关联。 这些硬骨鱼类的脊椎骨有一个线轴形的中心骨体，称为椎体；椎体互相关联，并连成一条支撑身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺，称为髓棘；尾部的椎体还向下伸出棘刺，称为脉棘。胸部椎体的两侧与肋骨相关联。 “额外的”鳍退化消失；所有功能性的鳍内部均有硬骨质的鳍条支撑。 体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类的鳞较厚重，通常成菱形，可分为两种类型：一种是以早期肉鳍鱼类为代表的齿鳞，另一种是以早期辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展，鳞片的厚度逐渐减薄，最后，进步的硬骨鱼类仅有一薄层的骨质鳞片。 原始的硬骨鱼类具有机能性的肺，但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的鳔。 1990年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的余小波研究员在云南曲靖西郊发现了斑鳞鱼，当时把它鉴定为是一种生活在4亿多年前泥盆纪早期的原始肉鳍鱼类。肉鳍鱼类是硬骨鱼类大家族中的一支，硬骨鱼类的另一支是辐鳍鱼类。

生殖类型

有关软骨鱼的生殖类型划分的问题历来多有争论，曾有学者将其划分为卵生、卵胎生和胎生，但大多数学者已经接受将鲨鳐类分为卵生和胎生两种生殖类型的划分方法。卵生是原始的生殖类型，仅存在于 3 个鲛类科、3 个左右的鳐类亚目及鲨中的 4 个科。全头亚纲基本上为卵生种类。而胎生则几乎是板鳃类的特征，约 515 种（55%）软骨鱼产仔鱼，而在硬骨鱼中该比例仅为 2－3%。在鲨鱼中直接产仔鱼的比例更高达 70%（263－350 种），其中有胎盘的胎生种类存在于真鲨科、皱唇鲨科和双髻鲨科。

进化位置

1999年4月，中科院古脊椎所的朱敏研究员通过对斑鳞鱼进一步研究发现，斑鳞鱼不仅可能是最原始的肉鳍鱼类，而且可能是整个硬骨鱼类最原始的代表。斑鳞鱼中保留的许多非硬骨鱼类特征填补了硬

骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态上的缺环。 泥盆纪中期，硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支：辐鳍鱼类（亚纲）和肉鳍鱼类（亚纲）。 从总体上说，地球上所有生活在水里的动物没有任何一类取得了像硬骨鱼类这样的进化成功。即使是那些高度发展了的最完全的水生无脊椎动物，例如各种各样的软体动物以及中生代期间发展地很复杂的菊石类，也远远达不到硬骨鱼类对水生生活的那种适应程度。硬骨鱼类已经占据了地球上所有水域中的各种生态位，从小的溪流到大的河流、从大陆深处的小小池塘到各类湖泊、从浅浅的海湾到浩瀚大洋中各种深度的水域，到处都有硬骨鱼类在漫游。硬骨鱼类各个物种之间体形大小上的差别也很悬殊，有些小鱼永远长不到1厘米以上，而鲔鱼可以长得非常巨大。硬骨鱼类身体的形状和生态适应类型也是千差万别，各有千秋。而且，硬骨鱼类无论是物种数量还是个体数量都远远超过许多其它脊椎动物的总和。因此，硬骨鱼类才是地球上真正的水域征服者。

次亚纲

这是硬鱼骨中最原始的类群，为中、小型的硬骨鱼。其特征是身披菱形厚而闪光的硬鳞，各鳞片间以关节相连；歪型尾，硬鳞覆盖到尾上叶末端；各鳍鳍条很多，单背鳍，常常后位；大眼睛；长口裂，上颌骨后端膨大；肩带有锁骨和胸骨；脊椎骨为软骨质。 本次亚纲最早的代表是发现于苏格兰中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地层中的CheirolepisAgassiz（鳕鳞鱼）它个体小，鳞片也细小。其他特征与次亚纲特征相同。 软骨硬鳞鱼 在泥盆纪时软骨硬鳞鱼类也呈现出多样性，石炭纪和二叠纪是此类发展的全盛时期，它们不仅在多样性方面获得了很大的发展，而且从淡水推进到海中生活。其重要的代表是PalaeoniscusBlainville（古鲟鱼），此属是分布很广的海生软骨硬鳞鱼类，与泥盆纪的鳕鳞鱼相近，个体变大，鳞片也大而厚重。中国新疆吐鲁番和江苏镇江等地二叠系中均发现有此类化石。古鳕鱼是软骨硬鳞鱼类中最典型的代表，所以软骨硬鳞鱼类又叫做古鲟类。 PlatysomusAgassiz（扁体鱼）是古生代晚期古鳕类的另一分支，海生。体形向扁高发展。口小。背鳍和臀鳍延长，在其前方呈角状。尾鳍深分叉而呈歪型。菱形的硬鳞变薄了。中国华南海相二叠系中常能发现其鳞片化石。浙江长兴晚二叠世长兴组中所产的Sinoplatysomus（中华扁体鱼）是中国所获的比较完整的本类化石。 到中生代，软骨硬鳞鱼类便衰落了，中国甘肃玉门宽台山早白垩世下围惠铺群中的Sunolepis（孙氏鱼）是中生代晚期的古鳕类。中国的Acipenser（鲟）和非洲的Polypterus（多鳍鱼）即为此类之现生代表。

软骨鱼纲

脊椎动物亚门的一纲。世界有13 目49 科158 属约837种；中国有13目40科90属约 202 种。内骨骼完全由软骨组成，常钙化，但无任何真骨组织；外骨骼不发达或退化，体常被盾鳞 。脑颅为原颅 ，上颌由腭方软骨 ，下颌由梅氏软骨组成。鳃孔每侧5～7个，分别开口于体外 ；或鳃孔1 对，被以皮膜。雄鱼腹鳍里侧鳍脚为交配器。肠短，具螺旋瓣。心脏动脉圆锥有数列瓣膜。无鳔。无大型耳石。泄殖腔或有或无。卵大，富于卵黄，盘状分裂，体内受精。卵生、卵胎生或胎生。 分布于低纬度海洋 ，个别栖息淡水 。下分板鳃和全头2亚纲。 由于软骨鱼类的骨骼为软骨，在地层中除保存有牙齿和棘刺外，其他部分的化石极为稀少，而牙齿又多呈分散状态保存，难于了解其排列组合形式。许多古生代的属种仅是以个别牙齿或残片为代表，从形态上进行分类，故对一些主要类群的发展历史及彼此间的亲缘关系仍不清楚。软骨鱼类的化石出现于早泥盆世晚期，繁盛于石炭纪 ，一直延续到现代。在石炭纪和早二叠世淡水沉积中普遍存在的异棘鲨(肋棘鲨)类，且有保存完好的个体。它代表从海水侵入淡水的一支。现今的赤魟亦可溯西江到达南宁。自古生代以来软骨鱼类在淡水沉积中出现，也不乏例，所以软骨鱼类源于何处，尚是个疑问。 软骨鱼类的进化亦分为鳃类和全头类两个方向，且两者早就各自分别地发展 。一般将板鳃类的历史分为3 个阶段 ：①原始的裂口鲨阶段主要在泥盆纪，延续到晚古生代。②弓鲛阶段约始自早石炭世，到三叠纪。③近世阶段自侏罗纪发展出后来的鲨类及其亲族 。然而3阶段并不是衔接的直接关系。 软骨鱼类的第二条进化路线以全头类为代表。这可从现代的银鲛类经由中生代的多棘鲛类追溯到颊甲鲛类。它们几乎全是底栖的，具有替换缓慢的齿板，基本以带壳食物为食，用齿板研磨。全头类于石炭纪达到极盛期，侵占了原来被盾皮鱼类占据的环境，并取而代之。全头类中有两类齿型：即"鲨"型和"齿板"型。在"鲨"型中有像在板鳃类中那样分开的连续牙齿；而在"齿板"型中，牙齿愈合成替换缓慢的研磨齿板。

中国软骨鱼类资源状况

中国有捕获纪录的 146 种鲨类中，有 15 种左右产量较高，是重要的经济种类，分别为姥鲨、条纹斑竹鲨、白斑星鲨、灰星鲨、尖头斜齿鲨、短鳍直齿鲨、长吻基齿鲨、黑鳍基齿鲨、恒河真鲨、小眼真鲨、侧条真鲨、阔口真鲨、黑印真鲨、沙拉真鲨、路氏双髻鲨等；有 22 种是常见种，分别为扁头哈那鲨、沙锥齿鲨、灰鲭鲨、噬人鲨、日本须鲨、豹纹鲨、鲸鲨、阴影绒毛鲨、斑点皱唇鲨、居氏鼬鲨、小孔沙条鲨、短颌沙条鲨、大孔沙条鲨、短鳍斜齿鲨、白边真鲨、乌刺真鲨、大青鲨、锤头双髻鲨、无沟双髻鲨、丁氏双髻鲨、白斑角鲨、长吻角鲨等；其余 109 种为偶见种类。在 62 种鳐类中，及达犁头鳐、许氏犁头鳐、颗粒犁头鳐、斑纹犁头鳐、中国团扇鳐，何氏鳐、斑鳐、孔鳐，赤魟、中国魟、古氏魟、尖嘴魟等种类在捕获物中出现的频率较高，有的还成为地区渔业生物中的优势生物