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偶蹄目 (學名:Artiodactyla),是哺乳動物的一個大型分支。以大型、中型草食性有蹄類哺乳動物為主,偶蹄目其第一趾消滅,第三、四趾等大 , 重量軸通過兩趾之間 , 第二和第五趾退化或消失,倘若第二和第五趾出現,也要比第三和第四趾小。
偶蹄目源自 5000 萬年前始新世的踝節目,現已成為哺乳類中最繁盛的家族之一。現存 300 余種,可分 3 個亞目:胼足亞目(駱駝和羊駝類)、豬形亞目(豬和西猯)、反芻亞目(牛、羊、鹿 等)。 [1]
最近更新的中國哺乳動物多樣性編目將鯨偶蹄類(Cetartiodactyla)列為總目, 將鯨類與偶蹄類恢復為鯨目(Cetacea)和偶蹄目(Artiodactyla)。 [2]
中文名 |
偶蹄目,偶蹄類,偶蹄動物 |
演化支 |
胎盤類 Placentalia |
英文名 |
Even-toed ungulate |
高 目 | 北方真獸高目 Boreoeutheria |
界 | 動物界 Animalia | 總 目 | 勞亞獸總目 Laurasiatheria |
門 |
脊索動物門 Chordata |
演化支 |
有陰囊類 Scrotifera → 猛獸有蹄類 Ferungulata → 真有蹄類 Ungulata |
綱 |
哺乳綱 Mammalia |
→ 真有蹄類 Ungulata |
|
亞 綱 |
獸亞綱 Theria |
目 |
偶蹄目 Artiodactyla Owen, 1848 |
下 綱 |
真獸下綱 Eutheria |
化石時期 |
始新世早期(約 5000 萬年前)→ 現代 |
命名
偶蹄目由 19 世紀英國[[生物學家]理查德·歐文(Richard Owen)在 1848 年命名,「Artiodactyla」來自古希臘文「ἄρτιος」(ártios,意為「偶數」)和「δάκτυλος」(dáktylos,意為「手指,腳趾」) 。
演化歷程
偶蹄動物由古新世的踝節目動物進化而來,約從始新世開始分化,中新世和上新世是其進化的重要時期。早期偶蹄目中雖然有些較成功的類群,但總體上並不繁盛,中新世以來生態位日趨顯著,到現代則占據壓倒性的絕對優勢,無論種類、數量還是分布上,均遠遠超過其他現存的有蹄類。
早期偶蹄動物形似現代的鼷鹿:小巧、腿短、取食植物莖葉。4600 萬年前的始新世晚期,偶蹄目的 3個亞目已經開始分化,但它們並未占據生態主導地位,時值奇蹄目的興盛期,偶蹄目只能占據一些邊緣生態位艱難繁衍。然而,偶蹄目在此時開始進化出複雜的消化系統,從而能夠依靠劣質食物為生。 [3]
始新世開始出現草。中新世全球氣候變得乾燥少雨,大量雨林枯亡,草原開始發育,並向全球蔓延開來。草本身是一種很難消化的食物,而擁有複雜消化系統的偶蹄目能有效利用這種粗糙、低營養的食物。新近紀以後偶蹄動物取代了奇蹄動物的生態位,成為食草動物的主體。
下級分類
偶蹄目主要分為豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目,現存10個科,75個屬,184種。其每個亞目都有代表性的物種,豬形亞目豬科( Suidae)的鹿豚( Babyrousa babyrussa)、家豬( Sus scrofa domesticus)野豬( Sus scrofa)等,河馬科( Hippopotamidae)的矮河馬( Choeropsis liberiensis)等,胼足亞目駱駝科( Camelidae)的羊駝( Vicugna pacos)等,反芻亞目麝科 (Moschidae)的林麝、馬麝等,鹿科( Cervidae)的水鹿、梅花鹿、赤麂、毛冠鹿等,長頸鹿科( Giraffidae)的長頸鹿,牛科( Bovidae)的盤羊( Ovis ammon)、野牛、藏羚羊、鬣羚等,鼷鹿科的鼷鹿等。中國有偶蹄目動物41種,其中有很多為特有種,例如野氂牛( Bos mutus)、野駱駝( Camelus ferus)、藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、麋鹿、毛冠鹿( Elaphodus cephalophus)、黑麂、林麝、馬麝、獐等。
胼足亞目曾被視作反芻亞目的近親,因為它們體形相似,且都有反芻習性(儘管消化系統不同),但分子學的研究顯示胼足亞目更接近偶蹄目進化樹的根部,是現生偶蹄動物中最早分化的一批。胼足亞目曾非常多樣化,無防獸科、岳齒獸科、劍齒獸科等史前類群都被歸於此,約在 4620 萬年前始新世中期發源於北美,上新世擴散到亞洲、北非和南美,現存 3 屬 7 種,其中 4 種為家畜。
豬形亞目現存兩支:舊大陸的豬科與新大陸的西猯科。該亞目曾被分為 古齒獸下目、彎齒獸下目 和 豬下目,其中 彎齒獸下目 是基於河馬建立的,收納了河馬科與史前的石炭獸科等,然而DNA測序表明河馬及其古代親系更接近鯨類和反芻亞目,因此 3 個下目的分類是無效的。豬形亞目的典型特徵是軀幹和四肢粗短,頭大且鼻吻部較長,適合發掘地下的食物;尾短小;體毛短而硬,頭頂至頸背部、雙耳及尾端具鬃毛;犬齒髮達且終身生長,成年雄性的上犬齒往往會突出嘴外,是打鬥時的利器。常在泥水中打滾以避免寄生蟲的侵擾,同時緩解炎熱。部分種類有穴居特性,是會挖洞的有蹄類。
反芻亞目擁有相當複雜的消化系統,是進化程度最高的陸生偶蹄目,也是偶蹄目中最繁盛的一類,現存 6 科:鼷鹿科、長頸鹿科、叉角羚科、鹿科、麝科、牛科(洞角科),其中牛科是偶蹄目中最大的科。這些科被劃歸 2 個下目:鼷鹿科是反芻亞目中最基底的一支,隸屬 鼷鹿下目;其他 5 科均屬 有角下目,5 科中除麝科外,頭上均有雙角,但鹿科僅雄性有角(例外是馴鹿,兩性都有角),部分牛科也只有雄性有角。
生理構造
形態特徵
現代陸地偶蹄目的第一趾完全退化,僅部分滅絕種類生有第一趾;四足的中軸通過第三趾和第四趾之間,此二趾同等發育,以對稱的形態均衡地承擔體重,是最發達的兩個足趾;第二趾和第五趾因種類而異,河馬第二、五趾的形態和功能齊全,與第三、四趾共同朝向前方支撐身體,而其他陸生偶蹄類的第二、五趾則相對細小,且懸於足後方不接觸地面,並無實際功能,甚至和第一趾一樣完全退化。每個足趾前端都覆有鞘狀蹄甲,具保護作用,豬形亞目和大部分反芻亞目以趾端的蹄甲着地。
偶蹄目胸腰部椎骨較奇蹄目為少,股骨無「第三轉子」。門齒僅下頜門齒髮達,上門齒小或退化以至消失,僅以硬皮上唇咬合取食。前臼齒和臼齒在構造上均屬高冠齒,具有適於研磨的咀嚼面。例如豬的頰齒具有隆起呈多數的小瘤狀突,稱為丘齒型;反芻類的牛、羊和鹿的頰齒具有前後擴展 V 字形或新月形的牙齒。
有角下目動物的頭上有雙角,角大略可分為 4 種類型:1. 鹿科的角具有分枝,夏初長出的茸角覆以皮膚,後經骨質化,表皮脫離、光裸,繁殖期過後,鹿角在翌年春天脫落;2. 長頸鹿的角極短小,外覆有皮膚,但角和皮從不脫落,終生存在;3. 叉角羚的角不分枝,但有小叉,角鞘每年脫落;4. 牛科的角不脫落,不分叉,外套有角質硬鞘,角的骨心和角鞘終身生長,老齡動物角基粗,角干長。 [4]
一些豬類的腋窩到腹股溝部位有兩排乳房,而其他大部分偶蹄目只有一對或兩對乳房。
偶蹄目中除鯨類外體型最大的是河馬,最重可超過 3 噸;最高的是長頸鹿,頭頂距地面 5-5.5 米;最矮小的是鼷鹿,高 0.5 米。
消化系統
反芻亞目和胼足亞目具復胃,均有反芻特性。由於植物纖維較難消化,而採食過程一般比較匆忙,大部分食物未經充分咀嚼就吞咽下胃,因此反芻是為了縮短取食時間並加強消化粗糙食物而進化出的特殊功能。
反芻亞目的胃分四個腔室:瘤胃(內壁有許多瘤狀突起)、網胃(又稱 蜂巢胃,內壁有蜂巢狀褶皺)、瓣胃(又稱 重瓣胃,內壁有許多重疊而大小不等的書頁狀的葉瓣)、皺胃(又稱 真胃,內壁多褶皺),食物咽下後先入瘤胃再入蜂巢胃,被胃液浸泡和軟化一段時間後,半消化的食物經逆嘔重新回到口腔細細咀嚼,混雜唾液吞咽進入重瓣胃,最後入皺胃。胼足亞目胃分三室,重瓣胃和皺胃合而為一。豬形亞目 和 鯨河馬亞目 的胃也有多個腔室(詳情因種類而異),但不反芻。
生長繁殖
偶蹄目中溫帶和寒帶地區的物種有固定的繁殖季節,熱帶地區的物種則全年繁殖。許多偶蹄目實行「一夫多妻制」,即雄性之間通過爭鬥決出單個優勝者,獲得一定範圍內與所有雌性的交配權。
偶蹄目的妊娠期普遍較長,產崽數較少。小型反芻類和豬類的妊娠期 4-5個月不等;中型和大型鹿科、牛科及河馬為 6-10個月;駱駝 10-13個月;長頸鹿 14-15 個月。大部分豬類每胎產 1-2 個幼崽,小部分豬類每胎產崽可超過 10 個,是偶蹄目中產崽最多的。
偶蹄目幼體的發育程度極高,剛出生時便能睜開眼睛,且肢體功能完善,可在短時間內學會奔跑並融入群體。
多數偶蹄目的自然壽命為 20-30 年;和許多哺乳動物一樣,體型較大的種類壽命較長,反之較短。陸地偶蹄動物中,壽命最長的是河馬、母牛和駱駝,可達 40-50 年,而大型鯨類的壽命可超過 80 年。
研究意義
偶蹄目動物對人類有極其重要的價值,是畜牧業和農業的重要組成部分。全世界幾乎所有的人類文明里都有偶蹄目存在,如舊大陸諸文明里的牛、羊、豬、駱駝,南美印第安人文明里的駱馬、羊駝等。了解偶蹄目的各種免疫疾病的發展也起着一定的生物醫學幫助作用。 [5]
視頻
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