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胚乳

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胚乳（endosperm）一般是指被子植物在双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织，也称内胚乳。这种组织既不是配子体，也不是孢子体，其染色体倍性一般为三倍体。裸子植物的雌配子体具有贮藏营养的功能，也称它为胚乳；但它是由未受精的大孢子发育形成的单倍体雌配子体组织，兼有分化产生卵细胞的功能，与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。胚乳的早期发育有一游离核时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、半纤维素、脂肪和油脂。

起源

在裸子植物的种子中，直接由雌配子体发育而来的营养组织；以及在被子植物的种子中，通过精子与极核融合，发育而来的营养组织，统称为胚乳。胚乳是种子贮藏营养物质的部分，为胚发育所需的营养物质，有的胚乳在胚的发育过程中，被消耗吸尽，因此。并不是所有种子都有胚乳。

胚乳是种子植物的特有结构，但被子植物和裸子植物的胚乳来源是不同的。被子植物的胚乳是受精的产物，属于孢子体组织；而裸子植物胚乳是减数分裂的产物，属于配子体组织。长期以来对被子植物胚乳的起源还不清楚。在双受精中，来自同一花粉管中的两个精细胞之一与卵细胞融合形成合子，另一个与中央细胞的次生核融合形成初生胚乳核。尽管双受精的细胞具有相似的遗传性并且所处环境相同，但是它们沿着两个显然不同的发育途径形成了胚胎和营养胚乳。人们发现双受精之后提出了两个关于胚乳进化起源的假说：一种假说认为，胚乳也是一种胚胎发生类型，但起一种利他作用；另一种假说认为胚乳是被第二次受精启动的雌配子体的统一整体。基于现存的被子植物双受精的发生，Friedman已经提出证据支持第一个假说。根据这个观点，胚乳起于双倍的额外胚胎，沿着被子植物的分化，这个双倍的额外胚胎形成了胚胎营养组——胚乳。

类型

多数被子植物胚乳，开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同，胚囊中极核的数目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月见草型为二倍体；椒草型为九倍体；蓼、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体；皮耐亚和白花丹型为五倍体；贝母型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织，在发育过程中，也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体，而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与核内有丝分裂和核融合现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的细胞核，核仁数目多达23个。

被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般说来，前者分裂比后者早，所以，初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被绒毡层组织吸收营养。

有些植物的珠心组织（孢子体部分）在种子发育过程中，不但没有被吸收消耗，反而增殖并发育成充满丰富营养的组织——外胚乳。

形态与功能

胚乳在被子植物种子中是普遍存在的，甜菜、胡椒和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳。胚乳是种子集中贮藏养料的地方，占有种子的一定体积。也有成熟种子不具有胚乳的，这类种子在成长发育时，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，所以成熟的种子里的胚乳不再存在。有胚乳的种子的胚乳含量，在不同植物种类中并不相同，例如在蓖麻、水稻等种子的胚乳肥厚、占有种子的大部分体积。豆科植物如田菁种子，胚乳成为一薄层，包围在胚的外面。兰科、川苔草科、凌科等植物，种子在形成时不产生胚乳。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中，胚乳只有很少几个细胞。柳叶菜科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。蚕豆、豌豆和菜豆等豆科植物，种子发育初期虽有胚乳，但后期完全被发育中的胚吸收消耗了，因此种子成熟时不具胚乳或者只在种皮下残存1～2层胚乳细胞；这种无胚乳的种子，胚具有肥厚而肉质的子叶，在种子萌发时为胚提供营养。

糊粉层：谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞，在形态与生理上高度特化，形成糊粉层。这些细胞富含糊粉粒，还含有一些圆球体。糊粉粒的主要成分是蛋白质、植酸钙镁、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉细胞是活化的，当籽粒萌发时，胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层细胞分泌的α-淀粉酶所分解。

嚼烂状胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。

胚乳吸器：最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物（图3a）。以后在葫芦科、豆科和山龙眼科等许多植物中，也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂，甚至成珊瑚状；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌丝状分枝，并侵入珠柄组织（图3b）；Nemophila aurita的胚乳组织呈球状，其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中，除合点端的主要吸器外，整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起，这就大大增加了胚乳的吸收面积。

胚乳培养

从1933年L·兰普和C·O·米尔利用植物组织培养方法，培养玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株产生，到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功，例如水稻、苹果、柚、檀香、大麦、马铃薯和猕猴桃等。胚乳植株不一定是三倍体植株，而往往是混倍体。由于染色体数目和形态发生变异，胚乳的试管培养可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功，说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有全能性。