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胚乳

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胚乳（endosperm）一般是指被子植物在雙受精過程中精子與極核融合後形成的滋養組織，也稱內胚乳。這種組織既不是配子體，也不是孢子體，其染色體倍性一般為三倍體。裸子植物的雌配子體具有貯藏營養的功能，也稱它為胚乳；但它是由未受精的大孢子發育形成的單倍體雌配子體組織，兼有分化產生卵細胞的功能，與被子植物的胚乳在起源及染色體倍性上都是不同的。胚乳的早期發育有一游離核時期。游離核分裂的次數則隨植物種類而異。胚乳的貯藏物質主要是碳水化合物、蛋白質、半纖維素、脂肪和油脂。

起源

在裸子植物的種子中，直接由雌配子體發育而來的營養組織；以及在被子植物的種子中，通過精子與極核融合，發育而來的營養組織，統稱為胚乳。胚乳是種子貯藏營養物質的部分，為胚發育所需的營養物質，有的胚乳在胚的發育過程中，被消耗吸盡，因此。並不是所有種子都有胚乳。

胚乳是種子植物的特有結構，但被子植物和裸子植物的胚乳來源是不同的。被子植物的胚乳是受精的產物，屬於孢子體組織；而裸子植物胚乳是減數分裂的產物，屬於配子體組織。長期以來對被子植物胚乳的起源還不清楚。在雙受精中，來自同一花粉管中的兩個精細胞之一與卵細胞融合形成合子，另一個與中央細胞的次生核融合形成初生胚乳核。儘管雙受精的細胞具有相似的遺傳性並且所處環境相同，但是它們沿着兩個顯然不同的發育途徑形成了胚胎和營養胚乳。人們發現雙受精之後提出了兩個關於胚乳進化起源的假說：一種假說認為，胚乳也是一種胚胎髮生類型，但起一種利他作用；另一種假說認為胚乳是被第二次受精啟動的雌配子體的統一整體。基於現存的被子植物雙受精的發生，Friedman已經提出證據支持第一個假說。根據這個觀點，胚乳起於雙倍的額外胚胎，沿着被子植物的分化，這個雙倍的額外胚胎形成了胚胎營養組——胚乳。

類型

多數被子植物胚乳，開始時是三倍體細胞。但由於胚囊發育類型不同，胚囊中極核的數目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月見草型為二倍體；椒草型為九倍體；蓼、蔥、五福花以及德魯撒型為三倍體；皮耐亞和白花丹型為五倍體；貝母型和小白花丹型也是五倍體。即使一般為三倍體的胚乳組織，在發育過程中，也能發生倍性的改變。不少胚乳細胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核為384倍體，而Melampyrumpratense合點吸器的核倍性達1536倍。倍性的增加與核內有絲分裂和核融合現象有關。胚乳細胞的大小與數目也有很大變化。蔥蓮屬胚乳有特大的細胞核，核仁數目多達23個。

被子植物的胚和胚乳都是雙受精的產物，但是胚乳核和合子核的分裂並不同步，一般說來，前者分裂比後者早，所以，初期胚的發育和分化就可靠胚乳提供營養。無胚乳種子的胚可以從外胚乳甚至珠心或珠被絨氈層組織吸收營養。

有些植物的珠心組織（孢子體部分）在種子發育過程中，不但沒有被吸收消耗，反而增殖並發育成充滿豐富營養的組織——外胚乳。

形態與功能

胚乳在被子植物種子中是普遍存在的，甜菜、胡椒和絲蘭屬等的種子都具有發達的外胚乳。胚乳是種子集中貯藏養料的地方，占有種子的一定體積。也有成熟種子不具有胚乳的，這類種子在成長發育時，胚乳的養料被胚吸收，轉入子葉中貯存，所以成熟的種子裡的胚乳不再存在。有胚乳的種子的胚乳含量，在不同植物種類中並不相同，例如在蓖麻、水稻等種子的胚乳肥厚、占有種子的大部分體積。豆科植物如田菁種子，胚乳成為一薄層，包圍在胚的外面。蘭科、川苔草科、凌科等植物，種子在形成時不產生胚乳。它的主要功能是為發育中的胚提供營養。在蘭科植物的種子中，胚乳只有很少幾個細胞。柳葉菜科、河苔草科和菱科植物的種子不具胚乳。蠶豆、豌豆和菜豆等豆科植物，種子發育初期雖有胚乳，但後期完全被發育中的胚吸收消耗了，因此種子成熟時不具胚乳或者只在種皮下殘存1～2層胚乳細胞；這種無胚乳的種子，胚具有肥厚而肉質的子葉，在種子萌發時為胚提供營養。

糊粉層：穀類植物胚乳最外面一層或幾層細胞，在形態與生理上高度特化，形成糊粉層。這些細胞富含糊粉粒，還含有一些圓球體。糊粉粒的主要成分是蛋白質、植酸鈣鎂、磷酯和碳水化合物。在成熟穀粒中，糊粉細胞是活化的，當籽粒萌發時，胚乳細胞的貯藏物質被糊粉層細胞分泌的α-澱粉酶所分解。

嚼爛狀胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，稱為嚼爛狀胚乳。在被子植物中約有32科植物具嚼爛狀胚乳。

胚乳吸器：最初在銀樺胚乳合點端發現的蠕蟲狀附屬物（圖3a）。以後在葫蘆科、豆科和山龍眼科等許多植物中，也相繼發現了各種各樣的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形態複雜，甚至成珊瑚狀；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌絲狀分枝，並侵入珠柄組織（圖3b）；Nemophila aurita的胚乳組織呈球狀，其珠孔端和合點端兩極均具胚乳吸器。在細胞型胚乳中胚乳吸器特別發達。按胚乳吸器分布位置可將其分為合點端吸器和珠孔端吸器兩種類型。在Lomatia中，除合點端的主要吸器外，整個胚乳表面有許多單細胞的指狀突起，這就大大增加了胚乳的吸收面積。

胚乳培養

從1933年L·蘭普和C·O·米爾利用植物組織培養方法，培養玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株產生，到20世紀80年代只有少數胚乳植株培養成功，例如水稻、蘋果、柚、檀香、大麥、馬鈴薯和獼猴桃等。胚乳植株不一定是三倍體植株，而往往是混倍體。由於染色體數目和形態發生變異，胚乳的試管培養可望得到新類型的植株。胚乳植株的培養成功，說明胚乳細胞與二倍體或單倍體細胞一樣具有全能性。