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主龙类(Archosauria)又名初龙类、祖龙类、古龙类,在希腊文意为“具优势的蜥蜴”,是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支,包含现存的鳄鱼与鸟类,而已经灭亡的非鸟恐龙、翼龙目也属于此。
关于主龙类何时开始出现,有许多争论。有一派将二叠纪的俄罗斯主龙(Archosaurus rossicus)与原龙(Protorosaurus speneri)视为真正的主龙类,这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派,将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类(并非主龙类但关系较近),使得主龙类在三叠纪奥伦尼克期从主龙形类演化而来。
主龙类主要分为两个组成部分:鸟跖类和伪鳄类,伪鳄类包括现在还活著的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄、法索拉鳄、海鳄等已经灭绝的物种;鸟跖类包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。
主龙类的生活方式
食性
大部分主龙类是大型掠食动物,但有不同演化支演化成其他的生态位。坚蜥目是植食性动物,有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物,例如狮鼻鳄(Simosuchus)、叶齿鳄。早白垩纪的大型腔鳄可能是滤食性动物。蜥脚形亚目、鸟臀目是植食性动物,演化出多样性的摄食特征。
栖息地
主龙类主要为陆栖动物,以下例外:
- 翼龙目与鸟类演化出飞行能力,是优势飞行动物。
- 部分鳄形超目是河流与沼泽里的优势动物,甚至进入到海中(真蜥鳄科、地蜥鳄科、森林鳄科)。地蜥鳄科甚至具有类似海豚的外形、桨状的前肢、锚状的尾巴、以及平滑无装甲的皮肤。
- 也有部分鸟类向海生方向发展,例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。
代谢
主龙类的代谢仍处于争议中。它们的确从变温动物演化而来,而目前存活的非恐龙主龙类,鳄鱼,是变温动物。但鳄鱼拥有一些与恒温动物相关的特征,因为它们的促进氧气供给方式:
- 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室,这样比较没有效率,因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起,因此会将部份缺氧血液送至身体各处,而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏,但与身体相比比例较小,并且与现代哺乳类与鸟类相比,血压较低。它们也拥有分导管,可让它们位在水面下时,以三腔室心脏运作,以储存氧气。
- 次生颚,可允许动物在进食时可以同时呼吸。
- 肝瓣,是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同,但根据某些研究人员宣称,较为类似某些恐龙[1][2]。
有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物,而它们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏,成长后改变为三腔室心脏,以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律,它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏,因此它们为恒温动物,而后来的鳄鱼发展出旁管,重新成为变温动物,以及水底中的伏击掠食动物。
如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是恒温动物,这样可以解决一些演化的谜题:
- 最早期的鳄类,例如陆鳄,是种纤细、长腿的陆地掠食动物,生活方式可能相当活跃,这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢,例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物,可让它们快速运动时,可以同时呼吸;但不利于缓慢的动物,因为身体站立或趴下时将消耗能量。
- 如果早期主龙类是完全变温动物,恐龙将以短于合弓类的一半时间,演化为恒温动物。
呼吸系统
在2010年的一项研究,发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现,当美国短吻鳄吸气时,吸进的空气会进入第二支气管,流经交换气体的第三支气管,最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时,空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管,最后从气管呼出体内[3]。现代鸟类也有类似的呼吸方式,在呼吸过程中,空气以单向方式在气囊内流通;而哺乳动物的呼吸方式,则是反复方向的空气流通,气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外,许多恐龙演化支也被发现拥有气囊,可以增进它们的呼吸效能。
由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统,有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统,而大部分后代都有类似呼吸系统,例如:恐龙、翼龙类、鳄形超目…。研究人员也推测,主龙类的特殊呼吸方式,也是它们与合弓类的兢争过程中,逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期,大气层中的含氧量较低,主龙类的特殊呼吸方式,使呼吸效能较高,较具竞争优势。
生殖方式
主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。和波罗鳄科[4] 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。
灭绝与兴盛
鳄类、翼龙目、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏㑩纪灭绝事件中存活下来,但其他早期的主龙类则灭绝了,例如坚蜥目与劳氏鳄科。
非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡,但鳄类和鸟类存活下来。鸟类是恐龙的直系后代,因此在种系发生学中,鸟类属于主龙类。目前只有鳄目(仅包括真鳄科、长吻鳄科、短吻鳄科)与鸟类存活至现代。
参考文献
- ↑ Ruben, J.; 等. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147.
- ↑ Ruben, J.; 等. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247.
- ↑ Farmer, C. G.; and Sanders, K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338–340. doi:10.1126/science.1180219.
- ↑ Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 2011, 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.