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婆婆纳属Veronica L.多年生草本。有根状茎,或一、二年生而无根状茎,有时基部木质化。叶多数对生,稀轮生或互生。总状花序顶生或侧生叶腋,在有些种中,花集穗状,有的为短头状。花萼深裂,裂片4~5,如5枚则后方一枚小;花冠具短的筒部,近辐状,或筒部占总长1/2~2/3,裂片4枚,开展,不等宽,后方一枚宽,前方一枚窄,略二唇形;雄蕊2枚,花丝下部贴生花冠筒后方,药室,叉开或并行,顶汇合;花柱宿存,柱头头状。蒴果各式,稍扁侧至如片状,两面各一条沟槽,顶端微凹或明显凹缺,室背2裂。种子每室1至多数,圆形、卵形,扁平两面稍膨,或舟状。本属约250种,我国有61种。[1]

形态特征

多年生草本而有根状茎或一、二年生草本而无根状茎,有时基部木质化。叶多数为对生,少轮生和互生。总状花序顶生或侧生叶腋,在有些种中,花密集成穗状,有的很短而呈头状。花萼深裂,裂片4或5枚,如5枚则后方(近轴面)那一枚小得多,有的种萼4裂深度不等;花冠具很短的筒部,近于辐状,或花冠筒部明显,长至占总长的1/2-2/3,裂片4枚,常开展,不等宽,后方一枚最宽,前方一枚最窄,有时稍稍2唇形;雄蕊2枚,花丝下部贴生于花冠筒后方,药室叉开或并行,顶端汇合;花柱宿存,柱头头状。蒴果形状各式,稍稍侧扁至明显侧扁几乎如片状,两面各有一条沟槽,顶端微凹或明显凹缺,室背2裂。种子每室1至多颗,圆形,瓜子形或为卵形,扁平而两面稍膨,或为舟状。

分类原则

属植物一些形态性状的变异情况和我们处理属下分类的一些原则。

本属划分大类主要依据:

  1. 花序顶生还是侧生叶腋,依此划分两大类(常常作为两个亚属处理),这是可靠的,但须注意,有些种类的花序侧生于茎顶端叶腋,茎顶端不再继续发育,在长花序的节以上仅有数片很小的叶子,甚至顶芽小得几乎看不见,因此花序看起夹好象顶生。但往往顶端一对叶的腋间各有一个花序,我们据此可准确判断花序为腋生,而非顶生。在顶端一对叶其中只有一枚的腋中长有花序的情况下,就比较麻烦了。这种情况在外表上和花序顶生几乎没有两样,而且确实曾有不少人因此弄错了,但毕竟是两回事:通常在花序侧生叶腋的情况下,花序总梗比茎细,和顶生情况下花序总梗为茎的直接延伸、粗细过渡的状况不同,而且扒开叶子可以发现在长花序的节以上尚有一个很小的顶芽。更有个别情况,如察隅婆婆纳(V. chayuensis Hong)的侧生花序退化至完全没有花序轴,单朵花或2-3朵花簇生于茎顶端叶腋中,但是这种花的花梗中下部或近基部有一枚“小苞片”(其实为苞片),所以仍系侧生花序。根据系统对比,可以看出这种判断是对的。因此,花序顶生还是侧生叶一腋,一般很容易区分,只在个别情况下,需要稍加仔细观察。
  2. 花萼裂片的数目,这也是很稳定的,有的4枚,有的5枚而其中后方(近轴面)一枚遥小,具4枚花萼裂片的和具5枚的,通常在其他性状方面也有很大不同,不会出现在一个组中。但有个别例外,如卷毛婆婆纳(V. teucrium)具5枚花萼裂片,根据其他性状的综合考虑,仍放疏花组(Sect. Veronica)中。还有个别例外,一个种内,花萼裂片4或5枚有变化,如丝梗婆婆纳(V. filipes)和光果婆婆纳(V. rockii)。
  3. 蒴果形状,本属植物果形多变而且颇为奇特,其共性是不同程度地侧扁,顶端也不同程度地凹缺,每一面各有一条浅槽,其特性是,有的类群,果稍稍侧扁,有的则强烈侧扁,几乎如片状,如疏花组(Sect. Veronica)的大部分种;有的圆形,如穗花组(Sect. Pseudolysimachia),有的卵状锥形,如狭果组(Sect. Stenocarpon),有的则呈倒心形,如婆婆纳组(Sect. Omphalospora)等,更有的呈折扇状菱形或三角状扇形,如疏花组的许多种;有的凹口很不明显,如狭果组,有的则凹口很深,甚至几乎成为两个分果,如婆婆纳组的多数种。
  4. 花冠筒的长短也是相当稳定的特征,对于种来说,很稳定,对于组来说,则有一定幅度,例如穗花组和狭果组以及头花组(Sect. Macrostemon)具较长而明显的筒部,筒长占花冠全长1/4以上(个别例外),花冠不呈辐状,而其他组的植物,花冠具短筒,呈辐状。此外,还有种子形状(两面平凸或为舟状);根状茎有无,伸长而有明显节间还是极短而分不出节间;一年生还是多年生;水生还是陆生等,也可以作为分组的依据。所有这些分组的性状通常具有相关性。例如在侧生花序类群中,对狭果组和疏花组这两个关系很近的组的植物来说,基本上凡花萼具5枚裂片的,花冠筒部明显,蒴果不明显侧扁,顶端尖、根茎极短,反之亦然。就是说,凡花萼具4枚裂片的,这些性状就相反了,当然有少数例外。我们正是利用这种情况作为分组的依据。

代表植物

陕川婆婆纳 V. tsinglingensis

多年生草本,高10-20厘米。茎上升,近基部匍匐,节外疏生须根,疏被灰白色多细胞柔毛,节下较密。叶3-5对,均匀分布或茎基部及上部或仅上部较密集,叶柄长5-7毫米,叶片膜质,卵形至长卵形,上部的较大,长15-35毫米,宽8-15毫米,基部钝,顶端钝至急尖,上面被微柔毛,背面无毛,偶有毛,每边有4-9枚规则或不规则钝齿或急尖的锯齿,少数为重锯齿。总状花序1-2支,侧生于茎近顶端叶腋,长5-10厘米,有花5-10朵,具长2-3厘米的总梗,花序轴及花梗被细柔毛;苞片条形至条状椭圆形,通常比花梗短,几乎无毛;花梗挺直,长5-8毫米;花萼裂片条状披针形至条状椭圆形,长3-4毫米,疏生多细胞腺睫毛;花冠白色,有紫色条纹,直径约10毫米,喉部疏生柔毛;雄蕊稍超过花冠。蒴果折扇状菱形,长3-3.5毫米,宽7-8毫米,基部楔状平截形,成大于120度的角,两侧角急尖或稍钝,上缘疏生多细胞腺睫毛,花柱5.5-8毫米。种子扁,卵状矩圆形,长1.2毫米。花期6-7月。

产陕西(南部)、四川(东北部)、湖北西部。生海拔1500-3000米的林中及草地中。

这个新发现的种很接近城口婆婆纳,但叶柄短,叶片小(城口婆婆纳植株上最大的一片叶不小于4厘米)而膜质,上面被毛,在茎两端或上部较密或几乎均匀分布;花萼裂片有睫毛;蒴果略小些,疏生睫毛。

婆婆纳 V. didyma

铺散多分枝草本,多少被长柔毛,高10-25厘米。叶仅2-4对(腋间有花的为苞片,见下),具3-6毫米长的短柄,叶片心形至卵形,长5-10毫米,宽6-7毫米,每边有2-4个深刻的钝齿,两面被白色长柔毛。总状花序很长;苞片叶状,下部的对生或全部互生;花梗比苞片略短;花萼裂片卵形,顶端急尖,果期稍增大,三出脉,疏被短硬毛;花冠淡紫色、蓝色、粉色或白色,直径4-5毫米,裂片圆形至卵形;雄蕊比花冠短。蒴果近于肾形,密被腺毛,略短于花萼,宽4-5毫米,凹口约为90度角,裂片顶端圆,脉不明显,宿存的花柱与凹口齐或略过之。种子背面具横纹,长约1.5毫米。花期3-10月。2n=14

华东、华中、西南、西北及北京常见。广布于欧亚大陆北部。生荒地。

茎叶味甜,可食。

小婆婆纳 V. serpyllifolia

茎多支丛生,下部匍匐生根,中上部直立,高10-30厘米,被多细胞柔毛,上部常被多细胞腺毛。叶无柄,有时下部的有极短的叶柄,卵圆形至卵状矩圆形,长8-25毫米,宽7-15毫米,边缘具浅齿缺,极少全缘,3-5出脉或为羽状叶脉。总状花序多花,单生或复出,果期长达20厘米,花序各部分密或疏地被多细胞腺毛;花冠蓝色、紫色或紫红色,长4毫米。蒴果肾形或肾状倒心形,长2.5-3毫米,宽4-5毫米,基部圆或几乎平截,边缘有一圈多细胞腺毛,花柱长约2.5毫米。花期4-6月。2n=14

分布于东北、西北、西南及湖南和湖北。北半球温带和亚热带高山广布。生中山至高山湿草甸。

化学成分

苯乙醇类

婆婆纳属植物中的苯乙醇类化合物均为双糖甙,三糖甙,甙元均为3、4二取代苯乙醇,直接与甙元连接的糖均为葡萄糖,其糖的2位或3位连有阿拉伯糖、鼠李糖和葡萄糖,在4位或6位常有咖啡酸、阿魏酸等取代基。

环烯醚萜类

婆婆纳属植物中含有多种环烯醚萜,其中7、8位为氧桥且6位有取代的化合物较多。

黄酮类

目前从婆婆纳属植物中得到黄酮类化合物的基本母核都为2一苯基色原酮,其取代基只有一OH,一OCH3。黄酮甙中糖均连在母核的7位,与甙元连接的糖均为D一葡萄糖。

有机酸

从该属植物还分离得到一系列有机酸,如苯甲酸、原儿茶酸、咖啡酸、对羟基苯甲酸、香草酸、对香豆酸、阿魏酸、异阿魏酸等。

药理作用

体外促凝血作用

仙桃草的主要化学成分木犀草素在体外凝血实验中,其凝血时间比空白对照组缩短46.5%,显示有较好的体外促凝血作用。

镇咳作用

该属植物含有的本犀草素和甘露醇有止咳作用。水蔓菁总黄酮甙无明显镇咳作用,其水解产物总黄酮甙元和甘露醇有明显的镇咳作用。

泻下和利尿作用

从该属植物分离得到的桃叶珊瑚甙有泻下作用,服后6h起效,并能促进尿酸排泄。

保肝作用

该属植物中含有环烯醚萜甙对amanitin引起的小鼠肝损伤有很强的保护作用。

抗炎作用

甲醇提取物对体外NO生成(研究结果认为NO引起并加重炎症),实验发现,粗提物的水溶部分为活性部位,而且婆婆纳属植物对NO生成的抑制作用主要是因为其具有消除自由基作用。

参考资料