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婆婆納屬Veronica L.多年生草本。有根狀莖,或一、二年生而無根狀莖,有時基部木質化。葉多數對生,稀輪生或互生。總狀花序頂生或側生葉腋,在有些種中,花集穗狀,有的為短頭狀。花萼深裂,裂片4~5,如5枚則後方一枚小;花冠具短的筒部,近輻狀,或筒部占總長1/2~2/3,裂片4枚,開展,不等寬,後方一枚寬,前方一枚窄,略二唇形;雄蕊2枚,花絲下部貼生花冠筒後方,藥室,叉開或並行,頂匯合;花柱宿存,柱頭頭狀。蒴果各式,稍扁側至如片狀,兩面各一條溝槽,頂端微凹或明顯凹缺,室背2裂。種子每室1至多數,圓形、卵形,扁平兩面稍膨,或舟狀。本屬約250種,我國有61種。[1]
目錄
形態特徵
多年生草本而有根狀莖或一、二年生草本而無根狀莖,有時基部木質化。葉多數為對生,少輪生和互生。總狀花序頂生或側生葉腋,在有些種中,花密集成穗狀,有的很短而呈頭狀。花萼深裂,裂片4或5枚,如5枚則後方(近軸面)那一枚小得多,有的種萼4裂深度不等;花冠具很短的筒部,近於輻狀,或花冠筒部明顯,長至占總長的1/2-2/3,裂片4枚,常開展,不等寬,後方一枚最寬,前方一枚最窄,有時稍稍2唇形;雄蕊2枚,花絲下部貼生於花冠筒後方,藥室叉開或並行,頂端匯合;花柱宿存,柱頭頭狀。蒴果形狀各式,稍稍側扁至明顯側扁幾乎如片狀,兩面各有一條溝槽,頂端微凹或明顯凹缺,室背2裂。種子每室1至多顆,圓形,瓜子形或為卵形,扁平而兩面稍膨,或為舟狀。
分類原則
屬植物一些形態性狀的變異情況和我們處理屬下分類的一些原則。
本屬劃分大類主要依據:
- 花序頂生還是側生葉腋,依此劃分兩大類(常常作為兩個亞屬處理),這是可靠的,但須注意,有些種類的花序側生於莖頂端葉腋,莖頂端不再繼續發育,在長花序的節以上僅有數片很小的葉子,甚至頂芽小得幾乎看不見,因此花序看起夾好象頂生。但往往頂端一對葉的腋間各有一個花序,我們據此可準確判斷花序為腋生,而非頂生。在頂端一對葉其中只有一枚的腋中長有花序的情況下,就比較麻煩了。這種情況在外表上和花序頂生幾乎沒有兩樣,而且確實曾有不少人因此弄錯了,但畢竟是兩回事:通常在花序側生葉腋的情況下,花序總梗比莖細,和頂生情況下花序總梗為莖的直接延伸、粗細過渡的狀況不同,而且扒開葉子可以發現在長花序的節以上尚有一個很小的頂芽。更有個別情況,如察隅婆婆納(V. chayuensis Hong)的側生花序退化至完全沒有花序軸,單朵花或2-3朵花簇生於莖頂端葉腋中,但是這種花的花梗中下部或近基部有一枚「小苞片」(其實為苞片),所以仍系側生花序。根據系統對比,可以看出這種判斷是對的。因此,花序頂生還是側生葉一腋,一般很容易區分,只在個別情況下,需要稍加仔細觀察。
- 花萼裂片的數目,這也是很穩定的,有的4枚,有的5枚而其中後方(近軸面)一枚遙小,具4枚花萼裂片的和具5枚的,通常在其他性狀方面也有很大不同,不會出現在一個組中。但有個別例外,如捲毛婆婆納(V. teucrium)具5枚花萼裂片,根據其他性狀的綜合考慮,仍放疏花組(Sect. Veronica)中。還有個別例外,一個種內,花萼裂片4或5枚有變化,如絲梗婆婆納(V. filipes)和光果婆婆納(V. rockii)。
- 蒴果形狀,本屬植物果形多變而且頗為奇特,其共性是不同程度地側扁,頂端也不同程度地凹缺,每一面各有一條淺槽,其特性是,有的類群,果稍稍側扁,有的則強烈側扁,幾乎如片狀,如疏花組(Sect. Veronica)的大部分種;有的圓形,如穗花組(Sect. Pseudolysimachia),有的卵狀錐形,如狹果組(Sect. Stenocarpon),有的則呈倒心形,如婆婆納組(Sect. Omphalospora)等,更有的呈摺扇狀菱形或三角狀扇形,如疏花組的許多種;有的凹口很不明顯,如狹果組,有的則凹口很深,甚至幾乎成為兩個分果,如婆婆納組的多數種。
- 花冠筒的長短也是相當穩定的特徵,對於種來說,很穩定,對於組來說,則有一定幅度,例如穗花組和狹果組以及頭花組(Sect. Macrostemon)具較長而明顯的筒部,筒長占花冠全長1/4以上(個別例外),花冠不呈輻狀,而其他組的植物,花冠具短筒,呈輻狀。此外,還有種子形狀(兩面平凸或為舟狀);根狀莖有無,伸長而有明顯節間還是極短而分不出節間;一年生還是多年生;水生還是陸生等,也可以作為分組的依據。所有這些分組的性狀通常具有相關性。例如在側生花序類群中,對狹果組和疏花組這兩個關係很近的組的植物來說,基本上凡花萼具5枚裂片的,花冠筒部明顯,蒴果不明顯側扁,頂端尖、根莖極短,反之亦然。就是說,凡花萼具4枚裂片的,這些性狀就相反了,當然有少數例外。我們正是利用這種情況作為分組的依據。
代表植物
陝川婆婆納 V. tsinglingensis
多年生草本,高10-20厘米。莖上升,近基部匍匐,節外疏生鬚根,疏被灰白色多細胞柔毛,節下較密。葉3-5對,均勻分布或莖基部及上部或僅上部較密集,葉柄長5-7毫米,葉片膜質,卵形至長卵形,上部的較大,長15-35毫米,寬8-15毫米,基部鈍,頂端鈍至急尖,上面被微柔毛,背面無毛,偶有毛,每邊有4-9枚規則或不規則鈍齒或急尖的鋸齒,少數為重鋸齒。總狀花序1-2支,側生於莖近頂端葉腋,長5-10厘米,有花5-10朵,具長2-3厘米的總梗,花序軸及花梗被細柔毛;苞片條形至條狀橢圓形,通常比花梗短,幾乎無毛;花梗挺直,長5-8毫米;花萼裂片條狀披針形至條狀橢圓形,長3-4毫米,疏生多細胞腺睫毛;花冠白色,有紫色條紋,直徑約10毫米,喉部疏生柔毛;雄蕊稍超過花冠。蒴果摺扇狀菱形,長3-3.5毫米,寬7-8毫米,基部楔狀平截形,成大於120度的角,兩側角急尖或稍鈍,上緣疏生多細胞腺睫毛,花柱5.5-8毫米。種子扁,卵狀矩圓形,長1.2毫米。花期6-7月。
產陝西(南部)、四川(東北部)、湖北西部。生海拔1500-3000米的林中及草地中。
這個新發現的種很接近城口婆婆納,但葉柄短,葉片小(城口婆婆納植株上最大的一片葉不小於4厘米)而膜質,上面被毛,在莖兩端或上部較密或幾乎均勻分布;花萼裂片有睫毛;蒴果略小些,疏生睫毛。
婆婆納 V. didyma
鋪散多分枝草本,多少被長柔毛,高10-25厘米。葉僅2-4對(腋間有花的為苞片,見下),具3-6毫米長的短柄,葉片心形至卵形,長5-10毫米,寬6-7毫米,每邊有2-4個深刻的鈍齒,兩面被白色長柔毛。總狀花序很長;苞片葉狀,下部的對生或全部互生;花梗比苞片略短;花萼裂片卵形,頂端急尖,果期稍增大,三出脈,疏被短硬毛;花冠淡紫色、藍色、粉色或白色,直徑4-5毫米,裂片圓形至卵形;雄蕊比花冠短。蒴果近於腎形,密被腺毛,略短於花萼,寬4-5毫米,凹口約為90度角,裂片頂端圓,脈不明顯,宿存的花柱與凹口齊或略過之。種子背面具橫紋,長約1.5毫米。花期3-10月。2n=14
華東、華中、西南、西北及北京常見。廣布於歐亞大陸北部。生荒地。
莖葉味甜,可食。
小婆婆納 V. serpyllifolia
莖多支叢生,下部匍匐生根,中上部直立,高10-30厘米,被多細胞柔毛,上部常被多細胞腺毛。葉無柄,有時下部的有極短的葉柄,卵圓形至卵狀矩圓形,長8-25毫米,寬7-15毫米,邊緣具淺齒缺,極少全緣,3-5出脈或為羽狀葉脈。總狀花序多花,單生或復出,果期長達20厘米,花序各部分密或疏地被多細胞腺毛;花冠藍色、紫色或紫紅色,長4毫米。蒴果腎形或腎狀倒心形,長2.5-3毫米,寬4-5毫米,基部圓或幾乎平截,邊緣有一圈多細胞腺毛,花柱長約2.5毫米。花期4-6月。2n=14
分布於東北、西北、西南及湖南和湖北。北半球溫帶和亞熱帶高山廣布。生中山至高山濕草甸。
化學成分
苯乙醇類
婆婆納屬植物中的苯乙醇類化合物均為雙糖甙,三糖甙,甙元均為3、4二取代苯乙醇,直接與甙元連接的糖均為葡萄糖,其糖的2位或3位連有阿拉伯糖、鼠李糖和葡萄糖,在4位或6位常有咖啡酸、阿魏酸等取代基。
環烯醚萜類
婆婆納屬植物中含有多種環烯醚萜,其中7、8位為氧橋且6位有取代的化合物較多。
黃酮類
目前從婆婆納屬植物中得到黃酮類化合物的基本母核都為2一苯基色原酮,其取代基只有一OH,一OCH3。黃酮甙中糖均連在母核的7位,與甙元連接的糖均為D一葡萄糖。
有機酸
從該屬植物還分離得到一系列有機酸,如苯甲酸、原兒茶酸、咖啡酸、對羥基苯甲酸、香草酸、對香豆酸、阿魏酸、異阿魏酸等。
藥理作用
體外促凝血作用
仙桃草的主要化學成分木犀草素在體外凝血實驗中,其凝血時間比空白對照組縮短46.5%,顯示有較好的體外促凝血作用。
鎮咳作用
該屬植物含有的本犀草素和甘露醇有止咳作用。水蔓菁總黃酮甙無明顯鎮咳作用,其水解產物總黃酮甙元和甘露醇有明顯的鎮咳作用。
瀉下和利尿作用
從該屬植物分離得到的桃葉珊瑚甙有瀉下作用,服後6h起效,並能促進尿酸排泄。
保肝作用
該屬植物中含有環烯醚萜甙對amanitin引起的小鼠肝損傷有很強的保護作用。
抗炎作用
甲醇提取物對體外NO生成(研究結果認為NO引起並加重炎症),實驗發現,粗提物的水溶部分為活性部位,而且婆婆納屬植物對NO生成的抑制作用主要是因為其具有消除自由基作用。