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布尔诺美丽翼龙属
图片来自pteros

布尔诺美丽翼龙属学名Bellubrunnus)是翼龙目喙嘴翼龙科的一属,生存于侏罗纪晚期的德国。目前只有唯一种,模式种罗氏布尔诺美丽翼龙B. rothgaengeri)。不同于其他喙嘴翼龙科,布尔诺美丽翼龙的尾巴缺少长骨突、嘴部的牙齿较少。

布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前弯曲,而大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲[1]

发现与命名

在2002年夏季,古生物学家Monika Rothgaenger率领的挖掘团队,在德国巴伐利亚州布尔诺村附近的一个采石场,发现一个翼龙类的化石。这个翼龙类化石位于一块石灰岩石板上,化石相当完整、关节仍连结,而腹侧朝上。这个石块被移交到慕尼黑巴伐利亚古生物和地质史博物馆,进行化石处理、清理母岩,并标名为编号BSP–1993–XVIII–2标本。在2003年,处理化石的马丁·卡皮茨克(Martin Kapitzke)提出这是个喙嘴翼龙的标本。这个标本经过紫外线照射检验,没有发现软组织的痕迹,但显示出更详细的骨头特征。

这个标本的挖掘地点,位于著名的索伦霍芬石灰岩(Solnhofen Limestone)地层的下方。这个挖掘地点的地植年代约1亿5100万年前,相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期。

在2012年,埃伯哈德·弗雷伊(Eberhard Frey)等人将这个化石进行叙述、命名,模式种罗氏布尔诺美丽翼龙Bellubrunnus rothgaengeri)。属名在拉丁文意为“布尔诺的美丽者”,以化石发现处的布尔诺村为名,并意指化石的保存状态非常良好;种名则是以发现化石的Monika Rothgaenger为名。

布尔诺美丽翼龙被归类于喙嘴翼龙科的喙嘴翼龙亚科。

体征

布尔诺美丽翼龙的正模标本是个非常小型的个体,翼展略小于一呎,是目前已知最小型的翼龙类之一。正模标本的保存状况良好,但没有发现软组织的残留遗迹或印痕。这个标本几乎保存生前的每一块骨头,除了部分右脚掌、尾巴末端。因为化石是以腹侧朝上的姿态,下颌压在头颅骨的上方,因此遮蔽了许多头颅骨细部特征。此外,头颅骨遭到挤压而破碎、变形,上颌骨鼻骨巩膜环因为外力而移位。在下颌、腭骨、脑壳之间的空隙,可以观察到部分头颅骨特征。

颌部已发现21颗小型牙齿,散布于颌部骨头,因此难以分辨哪些牙齿来自于上颌、下颌。根据研究人员的估计,大部分牙齿都已保存下来,其生前牙齿数量可能是22颗;如果其中最小一颗牙齿是替换用牙齿,那其生前牙齿数量应为20颗。这些牙齿长而笔直、末端尖、横剖面呈圆形。虽然这个标本被挤压呈平坦状,研究人员认为头颅骨后段的原本形状高,而口鼻部短。与头颅骨相比,它们的眼睛相当大,眼睛长度是头颅骨长度的三分之一。这个标本的头颅骨短、眼睛大、头颅骨没有完全愈合、四肢骨头的骨化程度低,显示这个翼龙类标本是个未成年个体。研究人员根据肩带肩岬骨鸟喙骨依然分离、没有愈合,推测这个体死亡时小于一岁。

研究人员将布尔诺美丽翼龙较少、仅具有22颗或20颗牙齿,列为它们的自衍征。布尔诺美丽翼龙的四肢还有许多独特特征。肱骨三角嵴(Deltopectoral crest)大、呈斧状,这是喙嘴翼龙科的典型特征之一。肱骨相当长,肱骨与股骨的长度比例约为1.4,明显不同于喙嘴翼龙科,这点也被列为布尔诺美丽翼龙的自衍征。肱骨的末端笔直,而大部分翼龙类的肱骨末端形状扭曲,这点也是布尔诺美丽翼龙的自衍征。股骨头与股骨干之间缺乏过渡的股骨颈,这是第四个自衍征。布尔诺美丽翼龙与喙嘴翼龙的四肢比例非常类似;喙嘴翼龙也属于喙嘴翼龙科,化石也发现于德国。

布尔诺美丽翼龙的另一个特征,是尾椎人字形骨脊椎关节突(Zygapophyses)较短,显示它们的尾巴有高度可活动性。其他的喙嘴翼龙科,例如矛颌翼龙,其尾椎具有长骨突,每节尾椎的脊椎关节突长度相当于后续数节尾椎,这妨碍了尾巴的活动性。

双翼

大部分翼龙类的双翼末端向后弯曲,而布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯,因为它们的第四指末端指骨呈弯曲状。研究人员认为,双翼末端并没有受到外力而变形,在生前就是向前弯曲。研究人员根据右翼第四指的第三展骨、左翼大部分指骨的关节表面连接状况,而认为它们的双翼末端本来就是向前弯曲。布尔诺美丽翼龙的双翼末端向前微弯,也被列为自衍征之一。某些翼龙类化石的第四指末端指骨也是呈弯曲状,但都是向后弯曲,过去被认为是因外力而变形、或是个体生长时的变异。研究人员目前还不清楚双翼弯曲末端的实际功能,有可能是在飞行时做出细部控制动作。研究人员推测,双翼弯曲末端在生前可能覆盖者相对应的软组织。

古生态学

布尔诺美丽翼龙的化石发现地点,位于著名的索伦霍芬石灰岩地层的下方,地质年代略为古早。这个石灰岩地层形成自岛屿环境的沙洲与潟湖,类似索伦霍芬石灰岩地层,也发现水岸环境的陆栖植物与陆栖动物化石。但与索伦霍芬石灰岩相比,这个地层较少发现爬行动物的化石。

以翼龙类为例,索伦霍芬石灰岩地层已发现许多喙嘴翼龙的化石,而这个地层目前只发现一个布尔诺美丽翼龙的标本。布尔诺美丽翼龙、喙嘴翼龙可能占据类似的生态位,都是以鱼类为食。生存年代较早的布尔诺美丽翼龙,有可能是喙嘴翼龙的直系祖先,或是与其直系组先是近亲,需要发现更多化石,才能了解两者是否为渐变种关系。

参考文献

  1. (英文)Hone, D. W. E.; Tischlinger, H.; Frey, E.; Röper, M. (2012). Claessens, Leon. ed. "A New Non-Pterodactyloid Pterosaur from the Late Jurassic of Southern Germany". PLoS ONE 7 (7): e39312. doi:10.1371/journal.pone.0039312