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果蝇
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中文名：果蝇拉丁学名：Drosophila melanogaster 别称：黑腹果蝇界：动物界门：节肢动物门亚门：六足亚门纲：昆虫纲亚纲：有翅亚纲目：双翅目亚目：芒角亚目科：果蝇科属：果蝇属种：黑腹果蝇

果蝇英文俗名fruit fly或vinegar fly ，果蝇广泛地存在于全球温带及热带气候区，由于其主食为酵母菌，且腐烂的水果易滋生酵母菌，因此在人类的栖息地内如果园，菜市场等地区内皆可见其踪迹。除了南北极外，目前至少有1000个以上的果蝇物种被发现，大部分的物种以腐烂的水果或植物体为食，少部分则只取用真菌，树液或花粉为其食物。

基本信息

中文名：果蝇

拉丁学名：Drosophila melanogaster

别称：黑腹果蝇

界：动物界

门：节肢动物门

亚门：六足亚门

纲：昆虫纲

亚纲：有翅亚纲

目：双翅目

亚目：芒角亚目

科：果蝇科

属：果蝇属

种：黑腹果蝇

分布区域：全球温带及热带气候区

外观特征

体型较小，身长3~4mm。近似种鉴定困难，主要特征是具有硕大的红色复眼。雌性体长2.5毫米, 雄性较之还要小。雄性有深色后肢，可以此来与雌性作区别。雌雄鉴别方法:雌果蝇体型大，末端尖。背面:环纹5节，无黑斑。腹面:腹片7节。第一对足跗节基部无性梳。雄果蝇体型小，末端钝。背面:环纹7节，延续到末端呈黑斑。腹面:腹片5节。第一对足跗节基部有黑色鬃毛状性梳。

果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别;果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。

一只正常果蝇的复眼由800个小眼组成，每个小眼又是8个细胞凑成一圈。科学家找到一个能做主的统领基因eyeless(无眼)，这个基因出现异常，果蝇就成了无眼蝇;顺便说下，eyeless在小鼠里被叫做"Small eye(小眼睛)"，在人类则叫"Aniridia(没虹膜)"，都和缺失后的症状有关。为了证明这个基因的绝对权威，科学家在果蝇身体其他部位表达eyeless，最后复眼竟长上了翅膀、腿和触角，最多的一身长了14个。

亚种分类

果蝇科(Drosophilidae)果蝇属(Drosophila)昆虫。约1,000种。广泛用作遗传和演化的室内外研究材料，尤其是黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)易于培育。其生活史短，在室温下不到两周。黑腹果蝇作为一种常见的模式生物(model organism), 已经大量使用在遗传学(genetics)和发育生物学(developmental biology)上的研究。

关于果蝇的遗传资料收集得比任何动物都多。用果蝇的染色体，尤其是成熟幼虫唾腺中最大的染色体，研究遗传特性和基因作用的基础。对果蝇在自然界的生物学了解得还不够。有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。

生活环境

果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。由于体型小，很容易穿过纱窗，因此居家环境内也很常见。有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。在垃圾筒边或久置的水果上，只要发现许多红眼的小蝇，即是果蝇;果蝇类幼虫习惯孳生于垃圾堆或腐果上。

小果蝇对危害人类健康的家居装饰材料所散发的有毒气体非常敏感，这种有毒气体一般被称为"隐形杀手"。作为一种真核多细胞昆虫，果蝇有类似哺乳动物的生理功能和代谢系统，对空气质量非常敏感。果蝇的异常表现能反应室内空气污染。目前，对人类健康的威胁，室内空气污染已列十强之一。这些有毒物质主要是不合格家居装饰材料所排放，其在中国污染原因年度报告上的死亡人数已愈111,000人。

饲养方法

果蝇有很多优点。首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的柿子，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。第二是繁殖快，在25℃左右温度下十天左右就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。摩尔根最初以小鼠和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介绍，摩尔根于1908年开始饲养果蝇。

代表物种

黑腹果蝇

黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)是双翅目昆虫，生活史短，易饲养，繁殖快，染色体少，突变型多，个体小，是一种很好的遗传学实验材料，是一种模式生物(model organism)。黑腹果蝇是一种原产于热带或亚热带的蝇种。它和人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。雌性体长2.5毫米，雄性较之还要小。雄性有深色后肢，可以此来与雌性作区别。

黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster) 在1830年首次被描述。雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度影响。在25℃环境下，22小时后幼虫就会破壳而出，并且立刻觅食。因为母体会将它们放在腐烂的水果上或其他发酵的有机物上，所以它们的首要食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖的水果。幼虫24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二幼体发育期。经过三个幼虫(Larva)发育阶段和四天的蛹期(Pupae)，在25℃下过一天，就会发育为成虫(Adult)。

黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，试验者是动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特(William Ernest Castle)。他通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan)开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作研究，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布。

在20世纪生命科学发展的历史长河中，果蝇扮演了十分重要的角色，是十分活跃的模型生物。遗传学的研究、发育的基因调控的研究、各类神经疾病的研究、帕金森氏病 (Parkinson's disease)、老年痴呆症(Alzheimer disease)、药物成瘾(addiction)和酒精中毒(Alcoholism)、衰老与长寿(aging and longevity)、学习记忆(learning and memery)与某些认知行为(Cognitive behavior)的研究等都有果蝇的"身影"。

果蝇以发酵烂水果上的酵母为食，广泛分布于世界各温带地区。果蝇具有生活周期短、容易饲养、繁殖力强、染色体数目少而易于观察等特点，因而是遗传学研究的最佳材料。早在1908年由天才的遗传学家摩尔根把它带上了遗传学研究的历史舞台，约在此后30年的时间中，果蝇成为经典遗传学的"主角"。

科学家不仅用果蝇证实了孟德尔定律，而且发现了果蝇白眼突变的性连锁遗传，提出了基因在染色体上直线排列以及连锁交换定律。摩尔根1933年因此被授予诺贝尔奖。1946年，摩尔根的学生，被誉为"果蝇的突变大师"的米勒，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成为诺贝尔奖获得者。

在近代发育生物学研究领域中，果蝇的发生遗传学独领风骚。1995年，诺贝尔奖再次授予三位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。Edward B. Lewis(美国)，Christiane Nüsslein-Volhard(德国)，Eric F. Wieschaus(美国)，因发现早期胚胎发育中的遗传调控机理而获奖。果蝇为进一步阐明基因-神经(脑)-行为之间关系的研究提供了理想的动物模型。

专家认为，近一个世纪以来，果蝇遗传学在各个层次的研究中积累了十分丰富的资料。人们对它的遗传背景有着比其他生物更全面更深入的了解。作为经典的模式生物，果蝇在21世纪的遗传学研究中将发挥更加巨大而不可替代的作用。

转基因果蝇

转基因果蝇出世:可用激光照射遥控遥控不再是电子产品的专利，科学家新培育出一种转基因果蝇，可以用激光照射来遥控它们的行为，让懒散的果蝇活动起来，开始爬行、跳跃或飞走。有关论文发表在最新一期的《细胞》杂志上。虽然遥控这种果蝇还不能像开遥控汽车那样方便，但有关方法对研究动物的神经和行为有着重要意义。以前，科学家在研究动物行为的神经基础时，一般用电极刺激神经等方法。但这些方法是侵入性的，可能妨碍动物的行动甚至使其瘫痪，而且电极也不可能接触到整个神经系统里的每个神经元

美国耶鲁大学医学院的神经生物学家将一个来自大鼠的基因植入果蝇体内，这个基因编码一种离子通道蛋白质。在环境中存在生物能量分子ATP的情况下，该离子通道允许带电粒子通过细胞膜，从而传递电脉冲。

果蝇随后，研究者给果蝇注射因为被另一种分子包裹而处于不活动状态的ATP分子。用紫外线激光照射果蝇，能使ATP分子从束缚中解放出来，启动离子通道，使果蝇的神经受到电信号刺激。

实验显示，如果该离子通道蛋白质在控制果蝇爬行的多巴胺能神经元中表达，本来懒散的果蝇在激光照射下会变得过度活跃。如果离子通道表达在控制果蝇逃跑反应的大神经中，则激光可使果蝇跳来跳去、抖动翅膀并飞走。研究者说，这一技术可用于研究生物的许多其他行为，例如求偶、交配和进食等。

突变体

自从摩尔根于1910年发现第一个白眼果蝇突变体以后, 世界各地的科学家用各种方式，包括主机的化学品和放射性同位素来诱导果蝇的突变。现在有几十种常见的果蝇的突变体。它们包括眼睛的颜色，翅膀的形状，身体的颜色, 以及头部形态等等。

眼睛的颜色

白(white)眼果蝇: 这些果蝇的眼睛是白色的。和橙色的眼果蝇一样，他们也有他们的"白色" (white) 的基因中的缺陷。但在这些果蝇中，它们的白色的基因完全是有缺陷的:它不会产生红色颜料。

橙(orange)眼果蝇: 这些果蝇的眼睛是橘黄色的。橙眼果蝇是由于它们的"白色"的基因有缺陷。但在这些果蝇中，它们的白色的基因只能产生较少的红色颜料。

翅膀的形状

短翅(short wing)果蝇: 和正常果蝇相比，这些果蝇的翅膀是缩短的, 因此短翅果蝇是不能飞的。这是由于这些果蝇在第二染色体上有缺陷。这是一个隐性突变，只有来自父母两者的基因都具有突变，才可也产生异常的翅膀形状。如果只有一个突变，健康的基因可以覆盖有缺陷的基因。

卷翅(curly)果蝇: 这些果蝇具有卷曲的翅膀。它们是由于第二个染色体上的卷曲基因有缺陷造成的。具有卷曲翅膀的应是显性突变，这意味着只有一个拷贝的基因被改变，就产生缺陷。事实上，如果这两个副本都发生突变，果蝇将不能存活。

身体的颜色

黄(yellow)果蝇: 这些果蝇的体色比正常果蝇黄。它们是由于在X染色体上的"黄色基因"有缺陷造成的。由于需要黄色基因生产果蝇的正常的黑色色素，黄色突变的果蝇无法产生这种色素。

乌木(ebony)果蝇: 请注意这些果蝇有一个黑暗的几乎是黑色的身体。它们是由于在第三号染色体上的"乌木基因"有缺陷。通常情况下，乌木基因是负责建立在正常果蝇的棕褐色色素。如果乌木基因是有缺陷的，黑色颜料积累遍布全身。

头部形态突变体

无眼(Eyeless): 这些果蝇没有眼睛。是由于它们的"眼睛缺席"基因有突变而产生的。这些果蝇指示幼虫的有关细胞不能形成眼球。

触角腿(Antenna-leg): 这些果蝇的腿状触角长在它们的额上。它们自己的"触角"基因，拉丁语为"触角腿" ("antenna-leg")有缺陷。在正常情况下这些基因指示一些人体细胞成为腿。在这些果蝇中，它们的触角基因错误地指示通常形成触角的细胞，形成腿。请和正常的果蝇(或"野生型")做比较。正常的果蝇的触角在它们的红色的眼睛在前面伸出。正常的果蝇的触角在它们的红色的眼睛在前面伸出。

研究进展

回交试验

摩尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料，他的重要发现都是从果蝇身上取得的。有人说:上帝为了摩尔根才创造了果蝇。果蝇是小型蝇类动物，体长只有几个毫米。它喜欢在腐烂水果上飞舞，所以人称果蝇。实际上它喜欢的是腐烂水果发酵产生出的酒，所以酒发酵池前也会招引来很多果蝇，古希腊人称果蝇为"嗜酒者"。

摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题。他把果蝇在黑暗环境中连续培养很多代，按照拉马克的用进废退、后天获得性状可以遗传的理论，其视力应该逐渐退化。但是结果不是这样，摩尔根认为这个实验白费功夫了。

摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现，是从一只白眼果蝇开始的，他由这只白眼果蝇发现了伴性遗传。野生的果蝇眼睛都是红色，但是在1910年时摩尔根的夫人发现了一只白眼雄果蝇。按照基因学说，这是发生了基因突变。用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配，子一代的果蝇都是红眼。按孟德尔学说解释，红眼是显性性状，白眼是隐性性状。子一代的果蝇交配产生出了子二代，结果雌果蝇全是红眼，雄果蝇一半是红眼、一半是白眼。如果不论雌雄，红眼果蝇与白眼果蝇的比例是3:1，符合孟德尔定律。可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢?^[1]

摩尔根也做了回交试验，让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配，结果生出的果蝇无论雌雄都是红眼白眼各占一半，这也符合孟德尔定律。

摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考，他提出了一种假设:决定果蝇眼睛颜色的基因存在于性染色体中的X染色体上雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成，Y染色体很小，其上基因很少，所以只要其x染色体上有白眼基因，白眼性状就表现出来。雌果蝇的性染色体是一对x染色体，因为白眼是隐性性状，只有其一对X染色体上都有白眼基因才会表现为白眼性状。根据这种假设，就可以圆满解释上述实验结果。

白眼基因存在于性染色体上，它的遗传规律与性别有关，这就叫:"伴性遗传"。

人色盲的遗传、血友病的遗传，也是伴性遗传。色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孙中又出现色盲。对这种现象人们过去一直迷惑不解，伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙。

交换定律

各种生物染色体的数量是不多的，例如果蝇是4对染色体，豌豆是7对，玉米是10对，人也只有23对。但是，每种生物基因的数量要比其染色体数量多得多。既然基因是存在于染色体上，那么每条染色体上肯定不只有一个基因，而是有许多个。好多人都从理论上做出了这种推测，但是拿不出实验证据，他们根本无法确定某种生物的哪个基因是存在于它的哪一条染色体上。自然科学讲究实证，没有证据时理论是不能得到承认的，至多算是一种合理的假设。第一个拿出这种证据的是摩尔根，证据来自对果蝇的研究。

在证明白眼突变基因是存在于果蝇的x染色体上之后，摩尔根又发现了残翅突变、朱色眼突变、黄身突变等。

孟德尔定律说，在形成配子时成对的基因互相分离，自由组合。根据细胞学研究结果，形成配子时是成对的染色体互相分离，自由组合，所以，只有不在同一染色体上的基因才可以自由组合，而位于同一染色体上的基因则会连在一起遗传，这就是基因连锁。这种认识也是先从理论上推测出来，然后实验证实。

通过适当地选择交配对象，摩尔根得到了一条染色体上同时具有两种突变的果蝇，如黑身残翅果蝇。他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同遗传突变的果蝇交配，果然发现了基因连锁。例如白眼黄身果蝇与野生的红眼灰身果蝇交配，后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99%，而没有表现为连锁遗传的即白身灰身者或红眼黄身者，只占1%。

然而连锁并不是百分之百，而且不同基因之间的连锁程度有高有低。摩尔根因此提出，不同染色体之间在形成配子时会发生基因交换，这是由于染色体之间可能发生物质交换而引起的。摩尔根又进一步想到，同一条染色体上的两个基因，相距越远则发生交换的可能性越大，因此，根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置。综合大量实验结果、摩尔根绘出了果蝇4对染色体的基因图:把每条染色体上的所有基因排成一条直线，交换率越小的摆的位置愈近。在根本无法直接看到基因的情况下，摩尔根竟然绘出了这样的基因图，人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。^[2]

基因命名

早在1978年，科学家用果蝇筛选突变，试图找出控制果蝇胚胎分节的基因，他们发现有个基因缺失后，果蝇胚胎就长满小突起，跟刺猬似的，于是把这个基因命名为"hedgehog(刺猬)"。后来人们继续用哺乳动物研究刺猬基因，先后发现了"desert hedgehog(沙漠刺猬) "和"Indian hedgehog(印度刺猬)"，如果说以刺猬物种命名还算规矩，第三个相关基因"sonic hedgehog(刺猬索尼克)"的出现就真在界内掀起了追捧热潮，刨除重要的功能不说，直到现在，这个基因的命名还为科学家津津乐道。

果蝇小眼的8个细胞中，7号专门感受紫外光。而sevenless(无七)基因就掌管了7号视锥细胞的有无，缺失的果蝇就不喜欢紫外光了。科学家接着发现了"无七"的配体，叫她bride-of-sevenless(无七的新娘)，简写Boss(老板)，显然科学家都知道夫妻俩该谁当家。再后来又发现了无七下游的son of sevenless(无七的儿子)和daughter of sevenless(无七的女儿)。相关基因越来越多，一大家子其乐融融(无七的儿子表示抗议，因为它的简写是sos)。

在研究动物生物节律上，果蝇的羽化和运动量有昼夜节律，果蝇在清晨和傍晚比较好动。如此这般一通突变，科学家发现一系列基因的破坏都能搞得果蝇生物钟紊乱。比如，在果蝇中发现的第一个调控生物节律的基因是period(时期)，另一个基因缺失后的表现与period类似，就叫"timeless(没时间观念)"。之后，cycle(循环)和clock(时钟)浮出水面。最后，他们又找到shaggy(蓬头垢面)突变体，Shaggy过量表达，果蝇的生物钟就给调成20小时一天了--连脸也没空洗了。

类似例子还有很多。比如shaker(抖腿者)基因影响果蝇运动行为，这个基因突变后，乙醚麻醉下的果蝇的小细腿儿就不断颤抖，原来，这个基因掌管细胞的钾离子通道，而这个通道和神经细胞活动密切相关。巧的是，最近学界又发现，shaker和睡眠多少也有关系，突变果蝇睡得很少，被叫做minisleep(睡得少)。另外，果蝇的头那幺小，你可能不相信它们能"学习"，但科学家还真做过果蝇学习的实验，他们使果蝇闻到气味A时遭电击，闻到气味B时不遭电击，之后让果蝇在AB之间选择，学习能力正常的果蝇通常会选择气味B，不正常的果蝇多种多样，但其中一种就是学习记忆力差，叫做dunce(笨蛋学生)突变。

果蝇基因命名者中不乏电影、艺术爱好者。前者给出过Klingon(克林贡语)这样的名字，因为基因发现者特别热衷于《星际迷航》;后者有一次从显微镜看果蝇突变体的翅膀，这些突变体翅膀上的毛不像野生果蝇那样整齐，而是像梵高的星月夜一样打着旋儿地排列，把这个突变叫做van gogh。

1963年科学家发现一些雄性果蝇特别喜欢搞其他雄性，他们管相关基因叫fruity(因为他们觉得同性恋的色情行为很搞笑)，后来敌不过群众纷纷抗议，才改成了悲情的fruitless(无果的爱恋)如此可见，基因命名技巧多，且众口难调。

太空实验

2014年9月2日，俄罗斯科学院生物医学问题研究所发言人透露，携带壁虎、果蝇、蚕卵、蘑菇和高等植物种子的"光子-M"四号生物卫星于9月1日在奥伦堡着陆。其中五只壁虎全部"殉职"，果蝇却存活下来。

"光子-M4"生物卫星于7月19日从拜科努尔航天发射场升空，进入地球轨道。当时与卫星失去联系，卫星一直不接受地面发的指令。7月26日才得以恢复联系。

"光子-M4"的生物使命包含8个实验，生物卫星携带的最大动物是5只长约10厘米的壁虎。壁虎实验希望它们繁殖后代。尽管卫星没能进入预定的轨道，但根据制定的计划，卫星自动启动了实验项目。