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| 黑腹果蠅 |
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中文學名:黑腹果蠅 拉丁學名:Drosophila melanogaster 別 稱:黑尾果蠅 二名法:Drosophila melanogaster Meigen 界:動物界 門:節肢動物門（Arthropoda） 亞 門:六足亞門（Hexapoda） 綱:昆蟲綱（Insecta） 亞 綱:有翅亞綱（Pterygota） 目:雙翅目（Diptera） 亞 目:芒角亞目 科:果蠅科（Drosophilidae） 屬:果蠅屬（Drosophila） 種:黑腹果蠅（Drosophila melanogaster) 分布區域:全球溫帶 及熱帶氣候區 |
黑腹果蠅 (學名 Drosophila melanogaster) 是被人類研究得最徹底的生物之一。是一種原產於熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分布於全世界各地，並且在人類的居室內過冬。 在遺傳，發育，生理， 和行為等的研究方面，果蠅是最常見的研究對象之一。原因是它易於培養， 繁殖快，使用經濟： 它在室溫條件下， 十天就可以繁殖一代； 且只有四對染色體， 易於遺傳操作； 還有它有很多突變體可以利用。 [1]
黑腹果蠅外形特徵
黑腹果蠅雌性體長2.5毫米, 雄性較之要小。雄性腹部有黑斑 雄性和雌性 (black patch), 前肢有性梳 (sexcombs)，而雌性沒有, 可以此來作區別。
黑腹果蠅生活習性
黑腹果蠅幼蟲的首要食物來源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細菌，其次是含糖份的水果等。黑腹果蠅的生長發育受溫度的影響較大; 同時黑腹果蠅在果園內發生的始見期和高峰期應根據櫻桃成熟時間來確定。由於氣候、 環境等因素的影響，每年發生的時間有一定的差異。 黑腹果蠅(5張)
黑腹果蠅生長繁殖
雌蠅可以一次產下400個0.5毫米大小的卵 (egg)，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發育速度受環境溫度影響。在25℃環境下，22小時後幼蟲就會破殼而出。溫度太高或太低都會影響發育的速度。成蟲雌蠅通常會將卵下在腐爛的水果上或其它發酵的有機物上。
果蠅的受精 受精卵 卵經過22個小時的發育, 胚胎角質層經過卵細胞受精，精卵細胞核融合後，細胞核很快的連續同步分裂（有絲分裂)。但是這些細胞核處在同一細胞膜里, 也可以說這是個多核細胞胚胎, 人們稱之為「合胞體胚盤」。第七次核裂後，這些細胞核會游離到細胞膜下。在第九, 第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細胞成為生殖細胞，被稱為極細胞。 產卵後兩個半小時，合胞體胚盤的細胞膜向內摺疊包繞各個細胞核，成為「細胞胚盤」。至此，果蠅胚胎細胞的第一層單層表皮形成。細胞核也開始轉向非對稱分化。其分化方向與該細胞在胚胎中所處的位置有關。
腹側延長軸的卵裂標誌着原腸胚開始形成，在原腸胚種會形成三個胚層：腹側的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內陷，形成口道，腹溝的後側內陷則形成肛窩，與後來形成的內胚層分開。胚胎外層的細胞和口道，肛窩末端的細胞內陷形成外胚層。隨着胚帶的延長，後段的極細胞開始向胚胎內分裂。器官分化開始，分節現象已經可以看到。在受精大約7.5小時後胚帶開始縮短，結束於背向閉合。受精後22小時，經過一系列的分化發展，幼蟲就會發育形成。
果蠅的幼蟲 (lavae) 24小時後就會第一次蛻皮，並且不斷生長，以 到達第二, 第三幼體發育期。幼蟲能在幾天內通過進食, 從半毫米的受精卵體長到2.5毫米的正常形態大小。 其間蛻皮兩次，所以可以將它的幼體發育分成三個階段 (L1-L3)。這是果蠅生長最快的階段，在短短的三天時間裡，果蠅的身體增大了兩百倍以上。最近的研究發現，這是由於果蠅體內的類雌激素受體 (estragen related receptor, ERR) 基因參與調節糖酵解的效應而引起的。
幼蟲喜歡在器皿壁 、葡萄梗等稍硬的地方化蛹並有聚集現象 。當找到化蛹位置後便停止爬行 , 身體在化蛹處不停地收縮蠕動 ,收縮程度隨化蛹進程而減弱 , 最終呈現蛹的形狀 。從停止爬行到呈現蛹的形體歷時 1 ～ 2 h 。剛形成的蛹呈微黃色 , 之後顏色逐漸加深 , 羽化前呈深褐色。
經過三個幼蟲發育階段和在25℃下五天的蛹期 (pupae)的變態發育， 最後破蛹 (eclose) 而出，成為成蟲 (adult)。 蛹殼半透明，呈黃褐色，或深黃褐色，長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。
黑腹果蠅遺傳研究
黑腹果蠅 在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到 1901年，由動物學家和遺傳學家威廉·恩斯特·卡斯特 (William Ernest Castle) 通過對果蠅的種系研究，設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現的現象。1910年，湯瑪斯·亨特·摩爾根 (Thomas Hunt Morgan) 開始在實驗室內培育果蠅並對它進行系統的研究。之後，很多遺傳學家就開始用果蠅作研究材料，並且取得了很多遺傳學方面的知識，包括這種蠅類基因組裡的基因在染色體上的分布等。
黑腹果蠅只有四對染色體。它們包括一對性染色體, 通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體，和三對常染色體。 後者被記作第二，第三和第四對染色體。第四對染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用於研究，在一個瓶子裡就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快。馬田·布克斯在他2002年出版的書 <<果蠅 (Drosophila)>> 里這樣寫道: "用半瓶牛奶和一隻開始腐爛的香蕉就夠了，14天就可以得到200隻果蠅」。科學家用果蠅進行了無數次雜交, 其中包括確定了基因裡面的基因連鎖群，它們位於同一基因上面, 科學家也因此發現了聯會現象。科學家還對某些變異進行了描述和研究。 例如眼睛顏色有紅變異為白色, 或者是微型翅膀, 這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼·穆勒是第一位發現倫琴射線對遺傳物質具有誘變作用的遺傳學家。從此射線就被大量使用，以誘發果蠅發生變異。
在2000年對其13600 基因測序完成。大部分基因與人類的基因有着驚人的相似。研究還在果蠅的遺傳物質里找到了人類的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌症發生的致癌基因 (Oncogene，一譯癌基因)。
在發育生物學研究方面, 人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學的教授威廉·卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此以後, 果蠅就在這一領域被廣泛採用。20世紀70年代德國科學家克里斯蒂安娜·女斯萊.佛哈德 (Christiane Nüsslein-Volhard) 開始研究果蠅的發育基因。她從中得知，卵細胞中的四個基因決定了或是監控了受精卵的發育（參見Hox基因)。1980年她發表了論文「影響黑腹果蠅體節數目和極性的變異」，她也因此和美國的 Edward B. Lewis，Eric F. Wieschaus 共享了1995年的諾貝爾生理學或醫學獎。
黑腹果蠅突變體
眼睛顏色突變體 在實驗室里，科學家讓果蠅產生了無數種變異體。通過系統篩選，科學家通常選擇其基因組裡面大概13400基因進行誘導，使果蠅變異。過程通常是用有明顯表現型的純合子雜交，已得到下一代F1和F2，就可對其進行研究了。常見的變異有眼睛顏色, 翅膀形態, 身體顏色，頭部形態等等。
眼睛顏色突變體 白色眼睛 (white eye)：眼睛的顏色由紅變成白色。是由於「白色」的基因產生缺陷, 不能產生紅色顏料。這也是摩爾根科學研究的第一個變異體。通過該實驗，他第一次在動物中驗證了孟德爾遺傳定律的正確性。
橙色眼睛 (orange eye): 這些果蠅的眼睛有橘黃色的。橙眼果蠅一樣是由於它們的「白色」的基因有缺陷。但在這些果蠅中，它們的白色的基因只能產生較少的紅色顏料。
翅膀形態突變體 短翅 (Short wing): 這些果蠅有縮短的翅膀。它們是不能飛的，是 翅膀形態突變體(2張) 由於這些果蠅在第二染色體上有缺陷。這是一個隱性的突變，只有來自父母兩者的基因都具有突變，才可也產生異常的翅膀形狀。如果只有一個突變，健康的基因可以覆蓋有缺陷的基因。
卷翅 (Curly wing): 這些果蠅有捲曲的翅膀。它們是由於第二個染色體上的捲曲基因有缺陷造成的。具有捲曲翅膀的是顯性突變，只要有一個拷貝的基因被改變，就能產生缺陷。如果這兩個副本都發生突變, 結果是是致死的，果蠅將不能存活。
身體顏色突變體 黃色(Yellow)果蠅: 這些果蠅的身體顏色比正常果蠅的黃。它們是由於在X 身體顏色突變體(2張) 染色體上的「黃色基因」有一個缺陷造成的。由於需要黃色基因生產果蠅的正常的黑色色素，黃色突變的果蠅無法產生這種色素。
烏木色(Ebony)果蠅: 這些果蠅有一個黑暗的幾乎是黑色的身體。它們是由於在第三號染色體上的「烏木基因」有缺陷而產生的。在通常情況下，烏木基因在正常果蠅是負責積累棕褐色色素。如果烏木基因有缺陷的，會導致黑色色素積累, 並遍布果蠅的全身。
頭部形態突變體 無眼（Eyeless果蠅): 這些果蠅沒有眼睛。這是由於它們的「眼睛缺席」基因有突變而產生的。這些果蠅指示幼蟲的有關細胞不能形成眼球。
觸角腿(Antenna-leg)果蠅: 這些果蠅的腿狀觸角長在它們的前額上。這是由於它們自己的「觸角」基因，拉丁語為「觸角腿」 （"antenna-leg"）有缺陷造成的。在正常情況下, 這些基因指示一些人體細胞成為腿。在這些突變的果蠅中， 它們的觸角基因錯誤地指示通常形成觸角的細胞，形成腿。請和正常的果蠅（或「野生型」）做比較。正常的果蠅的觸角在它們的紅色的眼睛的前面伸出, 見圖。