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革兰氏阴性菌胞外被膜的结构
图片来自华人百科

细菌外膜是构成革兰氏阴性菌的结构之一。其组成与细胞膜截然不同,比如说,许多革兰氏阴性菌外膜的外小叶都含有脂质部分充当内毒素脂多糖。此外,还有一些细菌比如大肠杆菌的外膜经由博朗脂蛋白|Braun's lipoprotein与其肽聚糖相连。

在细菌外膜中,可以找到孔道蛋白|Porin这一成分。

临床意义

如果脂质A脂多糖的一部分)进入血液循环系统的话,那么它就会激活TLR4,从而引发中毒反应。脂质A很具有很高的免疫原性,并且能诱发免疫系统的攻击性反应。这会导致患者出现发高烧、呼吸急促、血压降低等症状,并能诱发可致命的内毒素休克|Toxic shock syndrome。在培养中,细菌外膜可能会脱落并作为外膜囊泡的边界膜。另外,细菌外膜还会参与动物组织中的宿主-病原体接口|Host-pathogen interface上革兰氏阴性菌将其生化信号传递到宿主或靶细胞的过程。

生物合成

外膜的各个部分均是从合成部位穿越细胞膜的亲水和疏水层到达细胞外的,但目前其机制和能量源尚不完全明确。脂质A的核心部分以及O型抗原是在细胞膜朝向细胞质一面的膜上合成,并通过两个独立的运输系统被运出细胞。其中,Wzx(RfbX)为O型抗原的转运蛋白,ABC转运蛋白|ABC transporterMsbA负责将脂质A的核心部分从细胞膜的内小叶翻转至外小叶。随后,O型抗原的重复单元会在壁膜间隙中被Wzy聚合酶聚合,并由WaaL连接酶将之与脂质A连接。

脂多糖的转运物质由LptA、LptB、LptC、LptD、LptE五种蛋白质组成。这一事实可以由以下证据支持:在上述5种蛋白质的任一种缺乏时,都会阻断脂多糖的组装通路,并导致相似的外膜的生物合成受损。此外,每个细胞区室中这五种蛋白质中的任一一种所在的位置都揭示出了脂多糖组装通路的机制。

脂多糖在从细胞膜内被转运到细胞膜外时需要LptC的参与。LptE会与LptD结合为一个复合体,这个复合体会参与脂多糖在外膜的外小叶上的组装,它包膜合成过程中不可或缺。

补充

外膜比细胞质膜磷脂质[1] 含量低,但脂多糖的含量则比较高。外膜的蛋白质细胞质膜不同,主要部分为数种蛋白质所构成。其主要蛋白质的部分与特异的内面的肽葡聚糖以共价键结合。脂多糖存在于外膜的最外层。在外膜中仅知有磷脂酶,在细胞与外界的联系中,已看到有许多功能的蛋白质,即有各种噬菌体维生素B12大肠杆菌素等的受体存在,而其一部分蛋白质则与DNA的复制、细胞分裂有关,此外,外膜对水溶性低分子物质容易透过,但对抗菌物质则是透过的屏障,它对革兰氏阴性菌间的透过性带来很大的差异。

参考文献

  1. 磷脂,A+医学百科