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莫氏报春苣苔

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中文名:莫氏报春苣苔 学 名:Primulina moi F. Wen & Y. G. Wei 别 称:石烟、报春苣薹 界:植物界 门:被子植物门 纲:双子叶植物纲 亚 纲:合瓣花亚纲 目:管状花目 科:苦苣苔科 族:长蒴苣苔族 属:报春苣苔属 种:莫氏报春苣苔 命名者及年代:Hance，1883

莫氏报春苣苔(mò shì bào chūn jù tái)，学名：Primulina moi F. Wen & Y. G. Wei，是苦苣苔科报春苣苔属多年生草本植物，有烟草气味。叶均基生，叶片圆卵形或正三角形 ，顶端微尖，基部浅心形，边缘浅波状或羽状浅裂，裂片扁正三角形，下面还有腺毛，叶柄扁平，边缘有波状翅。聚伞花序伞状，花序梗与叶等长或比叶短，苞片对生，狭长圆形或线状披针形，两面被短柔毛，花冠紫色，筒细筒状，檐部平展，花丝着生于距花冠基部，花药长圆形，子房狭卵形，花柱粗，蒴果长椭圆球形，8-10月开花。株形优美，花色艳丽，可作观赏花卉。

形态特征

多年生草本，有烟草气味。叶均基生，具长或短柄；叶片圆卵形或正三角形，长5-10 厘米，顶端微尖，基部浅心形，边缘浅波状或羽状 浅裂，裂片扁正三角形，两面均被短柔毛，下面还有腺毛，侧脉每侧约3条，上面平，下面稍隆起；叶柄长2.5-14厘米，扁平，边缘有波 状翅。

聚伞花序伞状，1-2回分枝，有3-9花；花序梗与叶等长或比叶短，被短柔毛和短腺毛；苞片对生，狭长圆形或线状披针形，长1.5厘米， 有腺毛。花萼长约6.5毫米，5深裂，两面被短柔毛，筒长约1毫米；裂片狭披针形或条状披针形，长约5.5毫米，宽0.8-1.1毫米，顶端有 腺体，边缘上部每侧有1-2个三角形小齿，齿顶端有腺体。

花冠紫色，外面和内面均被短柔毛；筒细筒状，长约9毫米，口部直径3毫米； 檐部平展，直径约1.6厘米，不明显二唇形，上唇长约7毫米，2深裂，裂片狭倒卵形，长约5毫米，宽3.2毫米，顶端钝，下唇长约9毫米，3深裂，裂片也为狭倒卵形，长约6毫米，宽4毫米，顶端圆形。

雄蕊无毛，花丝着生于距花冠基部约1毫米处，近丝形，长约0.8毫米，花 药长圆形，长约1.5毫米，连着；退化雄蕊3，长0.2-0.3毫米。花盘高约0.5毫米，由2近方形腺体组成。雌蕊长约2.6毫米，子房狭卵形，长约1.5毫米，与花柱被短柔毛，花柱粗，长约0.5毫米，柱头长约0.6毫米，2浅裂。

蒴果长椭圆球形，长3.2-6毫米。种子暗紫色，狭椭 圆球形，长约0.4毫米，有密集小乳头状突起。 花期8-10月。

报春苣苔属濒危植物保护生态学研究

洪欣

【摘要】：苦苣苔科Gesneriaceae植物以其丰富的属间、属内种间的形态变异成为研究植物进化、物种形成的极佳对象。自2011年我国苦苣苔科植物较大范围的修订以来,原报春苣苔属Primulina从单型属迅速扩增到了现在拥有174+种以上的大属,其分布中心集中在我国南部石灰岩岩溶地区,尤其以我国广西、贵州、广东北部、湖南南部最为集中。重新定义的报春苣苔属,呈现出了极高的物种多样性和强烈的物种分化,充分地研究这一类群的快速辐射分化对深入地理解华南喀斯特地貌的狭域分布植物的物种快速形成及演化具有极高的科研价值,进而为合理地进行保育工作奠定研究基础。本研究综合运用了经典分类学、孢粉学、比较转录组学、分子系统学并辅以3S技术进行学科交叉的研究,拟从物种和居群两个层面去理解该类植物的特殊适应机制与种间分化的进化关系;同时结合SSR分子标记技术,可以从濒危的报春苣苔属植物的不同居群遗传多样性差异的角度来揭示它们的致濒机理。因此,本研究初步从环境梯度的生态位分化揭示了报春苣苔属植物的狭域物种形成和分化机制,为揭示该组植物的起源和多样性成因奠定基础,同时,在生物多样性保护及植物资源的可持续利用等方面具有重要的实践价值和现实意义。

主要结果如下:1.孢粉学研究:采用扫描电镜观察了中国华南地区报春苣苔属43种植物的花粉形态,并对其花粉形态进行了聚类分析,基于孢粉学聚类结果,并结合形态学特征以及供试物种的地理分布特征联合探讨其分类学意义。结果显示:(1)报春苣苔属43种植物花粉粒为较小到中等大小的类型,均为三沟花粉粒;花粉粒形状从圆球形到超长球形变化,长球形为主要形态;花粉粒极面观形状为圆状三角形、圆形和3裂圆形;外壁纹饰均为网状纹饰,绝大多数为宽网脊。(2)孢粉学聚类结果将43种植物划分为6个组7个类型,从孢粉学角度,认为报春苣苔属植物的花部大小和颜色是多起源进化而来的;而根据分布区域的特征,显然该属的物种形成与适应华南喀斯特特殊地貌生境的形成有密切关系。

2.分子系统学研究:Wood、王文采在上世纪已经对原唇柱苣苔作过较为全面的修订。201 1年,Michael Moller、Aton Weber、王印政等利用分子系统学手段对其进行了修订。然而,他们并未解决报春苣苔属的属下等级划分与种间关系的问题。本研究通过104个报春苣苔属物种与21个下载自NCBI数据库的报春苣苔属物种的基因片段序列,同时使用11个物种从石山苣苔属Petrocodon、喜鹊苣苔属Ornithoboea和紫花苣苔属Loxostigma物种作为外类群,以核基因ITS和叶绿体基因tmL-F两个片段的数据及其联合数据进行最简约分析和贝叶斯分析,进一步结合形态学特征对报春苣苔属下种间的系统关系进行了探讨,结果表明:两个片段的数据及其联合数据结果一致;报春苣苔属下分为4大枝,其中一个为分布在海南岛的岛屿分布物种,另一个为以花序特殊的异序报春苣苔为代表的类群。此外,笔者发现该属下1 0个新种,并正式发表了池州报春苣苔Primulina chizhouensis、匍茎报春苣苔P.diffusa、银毛报春苣苔P.argentea、莫氏报春苣苔P.moi、扁花报春苣苔P.compressiflora、乐昌报春苣苔P.lechansgensi等6种。

3.存疑种系统位置确认:通过形态学、细胞学、分子系统学,并结合比较转录组学的交叉联合研究,结果表明,3个现认为属于报春苣苔属的物种(多痕报春苣苔Primulina cicatricose、弯果报春苣苔P.cyrtocarap和蓝痕报春苣苔P.tamia)na应该被归并入一个原先认为特产于越南的单种属:奇柱苣苔属Deinostigma。该属目前已知在我国自然分布2种,人工栽培目前已知1种,分别为多痕奇柱苣苔Deinostigma cicatricose、弯果奇柱苣苔D.cyrtocarpa和蓝痕奇柱苣苔D.tamiana。修订后的奇柱苣苔属为中国新分布属,分布范围从越南中部到中国南部。

4.报春苣苔属代表物种转录组学研究:我们对报春苣苔属6个典型代表物种进行群体转录组研究,并将靖西石山苣苔Petrocodonjingxiensis作为外类群对比。通过Illumina HiSeq 2000平台共测序获得66979379700nt数据,平均每个物种106万条净读段,GC含量平均为45%。拼接之后,总Contig344108个,总长408856477nt,平均长度1188nt;平均N50值为1197。通过NR注释,设定阈值为10-5,共得到207937个unigenes;共有85257个unigene得到COG注释,分布于25个COG的条目中。通过KEGG通路分析,共有124373条基因可归入129个代谢途径,其中包括的数量最多为“代谢途径”和“次生代谢产物生物合成”,分别有25350条与11986条;比对到蛋白库的预测编码蛋白框有203528个,预测出的预测编码蛋白框有19295个。SSR共32741个,in silico分析发现以三碱基重复为主要类型。根据9种报春苣苔属植物鉴定的690个直系同源基因的CDS序列,利用Phylip软件构建ML树;此外还使用OrthoMC1(v1.4)分别对报春苣苔属18个物种(另外1 1个物种序列来源NCBI数据库)进行基因家族构建,并将选择的309单拷贝基因连成supergene,用Bayes(v3.1)进行系统发育树的构建。并且通过18个代表物种确定了该属植物可能与物种的适应性进化相关的16个正选择基因,将有助于指导以后的报春苣苔属及其近缘物种的生态基因组学研究。此外,组装的基因注释和大量基因相关的分子标记,将有助于指导居群遗传多样性的研究。

5.居群间转录组比较研究——以休宁小花苣苔Primulina xiuningensis为例:通过Illumina HiSeq 2000平台对7个休宁小花苣苔复合类群进行高通量转录组测序,平均获得436949258条原始序列,420906808条净读段,GC含量平均为46%。拼接之后,共获得总条数为1649382条,平均为235626条scaffolds,平均N50值为450。SSR标记的in silico分析发现以三碱基重复为主要类型。通过NR注释,设定阈值为10-5,共得到 153,231 个 unigenes;共有 43.83%的 All-unigene 得到 COG 注释,分布于25个COG的条目中。通过KEGG通路分析,共有96081个unigenes注释到129条通路上;其中,有个21579个unigenes注释到“代谢途径”相关的通路中;10649个unigenes注释到“次生代谢产物生物合成”相关的通路中。同时我们筛选了 184个直系同源基因并用它们通过最大似然度法构建系统发育关系,并且确定了可能的与物种的适应性进化相关的正选择基因。对休宁小花苣苔种群的群体转录组的比较分析不仅为功能基因注释奠定了基础,同时这一研究也有助于指导后续基因组RNA序列资源进一步的开发应用。

6.特殊生境下的报春苣苔属物种遗传多样性研究——以文采苣苔Primulina renifolia为例:本实验利用高通量测序技术成功开发了文采苣苔引物,利用10对SSR微卫星位点对穴居小种群典型代表植物文采苣苔模式产地3个小居群24个个体的遗传多样性和遗传结构进行了研究。结果表明,在10个位点上共检测到63个等位基因,每个位点等位基因数为3-10个,平均6个。种群的平均等位基因平均数为6.3±2.16,种群的观察杂合度HO和期望杂合度HE的值分别为0.702和0.634,近交检验值FIS小于0,呈现较低的近交现象。Fst分析结果表明1种群和2种群间的遗传差异较大,其余位于中间位置的2号居群与其他种群间的遗传差异较小;而基于微卫星数据的遗传分化系数(Fst)为0.0413,说明该种群的遗传变异主要存在于种群内,种群内的遗传变异占76%,同时AMOVA分析的结果支持这样的结果;PCoA和Structure分析结果表明:文采苣苔仅可被分为一个遗传聚类。瓶颈效应的检测结果表明文采苣苔居群近期没有经历了瓶颈效应,Mode-shift检测显示所有种群的等位基因均显示‘L-形’频率分布。

7.报春苣苔属植物的生态适宜性空间分布与未来预测研究:通过对报春苣苔属上述研究初步结论及报春苣苔属植物特殊而又具体的其生长要求条件和环境因子现状,具体选取了 13个生态环境因子的三个变量集合,即地形因子、气候因子和土地覆盖因子数据,用于构建报春苣苔属生境适宜性评价指标体系。在此基础上,进一步应用最大熵模型计算了各个生态因子对报春苣苔属植物的生境适应性权重,最后结合GIS和叠乘模型求得我国报春苣苔属植物生境适宜性的空间分布格局。目前全球变暖的趋势直接导致了我国南方水热条件急剧变迁,本研究基于这一环境变化的大趋势,在此基础上推断并预测了未来一百年报春苣苔属适宜生境的变迁情况;亦据此,提出了报春苣苔属植物迁地保育的具体建议。