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莫氏報春苣苔

來自 GCCC 的圖片

中文名:莫氏報春苣苔 學 名:Primulina moi F. Wen & Y. G. Wei 別 稱:石菸、報春苣薹 界:植物界 門:被子植物門 綱:雙子葉植物綱 亞 綱:合瓣花亞綱 目:管狀花目 科:苦苣苔科 族:長蒴苣苔族 屬:報春苣苔屬 種:莫氏報春苣苔 命名者及年代:Hance，1883

莫氏報春苣苔(mò shì bào chūn jù tái)，學名：Primulina moi F. Wen & Y. G. Wei，是苦苣苔科報春苣苔屬多年生草本植物，有菸草氣味。葉均基生，葉片圓卵形或正三角形 ，頂端微尖，基部淺心形，邊緣淺波狀或羽狀淺裂，裂片扁正三角形，下面還有腺毛，葉柄扁平，邊緣有波狀翅。聚傘花序傘狀，花序梗與葉等長或比葉短，苞片對生，狹長圓形或線狀披針形，兩面被短柔毛，花冠紫色，筒細筒狀，檐部平展，花絲着生於距花冠基部，花葯長圓形，子房狹卵形，花柱粗，蒴果長橢圓球形，8-10月開花。株形優美，花色艷麗，可作觀賞花卉。

形態特徵

多年生草本，有菸草氣味。葉均基生，具長或短柄；葉片圓卵形或正三角形，長5-10 厘米，頂端微尖，基部淺心形，邊緣淺波狀或羽狀 淺裂，裂片扁正三角形，兩面均被短柔毛，下面還有腺毛，側脈每側約3條，上面平，下面稍隆起；葉柄長2.5-14厘米，扁平，邊緣有波 狀翅。

聚傘花序傘狀，1-2回分枝，有3-9花；花序梗與葉等長或比葉短，被短柔毛和短腺毛；苞片對生，狹長圓形或線狀披針形，長1.5厘米， 有腺毛。花萼長約6.5毫米，5深裂，兩面被短柔毛，筒長約1毫米；裂片狹披針形或條狀披針形，長約5.5毫米，寬0.8-1.1毫米，頂端有 腺體，邊緣上部每側有1-2個三角形小齒，齒頂端有腺體。

花冠紫色，外面和內面均被短柔毛；筒細筒狀，長約9毫米，口部直徑3毫米； 檐部平展，直徑約1.6厘米，不明顯二唇形，上唇長約7毫米，2深裂，裂片狹倒卵形，長約5毫米，寬3.2毫米，頂端鈍，下唇長約9毫米，3深裂，裂片也為狹倒卵形，長約6毫米，寬4毫米，頂端圓形。

雄蕊無毛，花絲着生於距花冠基部約1毫米處，近絲形，長約0.8毫米，花 藥長圓形，長約1.5毫米，連着；退化雄蕊3，長0.2-0.3毫米。花盤高約0.5毫米，由2近方形腺體組成。雌蕊長約2.6毫米，子房狹卵形，長約1.5毫米，與花柱被短柔毛，花柱粗，長約0.5毫米，柱頭長約0.6毫米，2淺裂。

蒴果長橢圓球形，長3.2-6毫米。種子暗紫色，狹橢 圓球形，長約0.4毫米，有密集小乳頭狀突起。 花期8-10月。

報春苣苔屬瀕危植物保護生態學研究

洪欣

【摘要】：苦苣苔科Gesneriaceae植物以其豐富的屬間、屬內種間的形態變異成為研究植物進化、物種形成的極佳對象。自2011年我國苦苣苔科植物較大範圍的修訂以來,原報春苣苔屬Primulina從單型屬迅速擴增到了現在擁有174+種以上的大屬,其分布中心集中在我國南部石灰岩岩溶地區,尤其以我國廣西、貴州、廣東北部、湖南南部最為集中。重新定義的報春苣苔屬,呈現出了極高的物種多樣性和強烈的物種分化,充分地研究這一類群的快速輻射分化對深入地理解華南喀斯特地貌的狹域分布植物的物種快速形成及演化具有極高的科研價值,進而為合理地進行保育工作奠定研究基礎。本研究綜合運用了經典分類學、孢粉學、比較轉錄組學、分子系統學並輔以3S技術進行學科交叉的研究,擬從物種和居群兩個層面去理解該類植物的特殊適應機制與種間分化的進化關係;同時結合SSR分子標記技術,可以從瀕危的報春苣苔屬植物的不同居群遺傳多樣性差異的角度來揭示它們的致瀕機理。因此,本研究初步從環境梯度的生態位分化揭示了報春苣苔屬植物的狹域物種形成和分化機制,為揭示該組植物的起源和多樣性成因奠定基礎,同時,在生物多樣性保護及植物資源的可持續利用等方面具有重要的實踐價值和現實意義。

主要結果如下:1.孢粉學研究:採用掃描電鏡觀察了中國華南地區報春苣苔屬43種植物的花粉形態,並對其花粉形態進行了聚類分析,基於孢粉學聚類結果,並結合形態學特徵以及供試物種的地理分布特徵聯合探討其分類學意義。結果顯示:(1)報春苣苔屬43種植物花粉粒為較小到中等大小的類型,均為三溝花粉粒;花粉粒形狀從圓球形到超長球形變化,長球形為主要形態;花粉粒極面觀形狀為圓狀三角形、圓形和3裂圓形;外壁紋飾均為網狀紋飾,絕大多數為寬網脊。(2)孢粉學聚類結果將43種植物劃分為6個組7個類型,從孢粉學角度,認為報春苣苔屬植物的花部大小和顏色是多起源進化而來的;而根據分布區域的特徵,顯然該屬的物種形成與適應華南喀斯特特殊地貌生境的形成有密切關係。

2.分子系統學研究:Wood、王文採在上世紀已經對原唇柱苣苔作過較為全面的修訂。201 1年,Michael Moller、Aton Weber、王印政等利用分子系統學手段對其進行了修訂。然而,他們並未解決報春苣苔屬的屬下等級劃分與種間關係的問題。本研究通過104個報春苣苔屬物種與21個下載自NCBI數據庫的報春苣苔屬物種的基因片段序列,同時使用11個物種從石山苣苔屬Petrocodon、喜鵲苣苔屬Ornithoboea和紫花苣苔屬Loxostigma物種作為外類群,以核基因ITS和葉綠體基因tmL-F兩個片段的數據及其聯合數據進行最簡約分析和貝葉斯分析,進一步結合形態學特徵對報春苣苔屬下種間的系統關係進行了探討,結果表明:兩個片段的數據及其聯合數據結果一致;報春苣苔屬下分為4大枝,其中一個為分布在海南島的島嶼分布物種,另一個為以花序特殊的異序報春苣苔為代表的類群。此外,筆者發現該屬下1 0個新種,並正式發表了池州報春苣苔Primulina chizhouensis、匍莖報春苣苔P.diffusa、銀毛報春苣苔P.argentea、莫氏報春苣苔P.moi、扁花報春苣苔P.compressiflora、樂昌報春苣苔P.lechansgensi等6種。

3.存疑種系統位置確認:通過形態學、細胞學、分子系統學,並結合比較轉錄組學的交叉聯合研究,結果表明,3個現認為屬於報春苣苔屬的物種(多痕報春苣苔Primulina cicatricose、彎果報春苣苔P.cyrtocarap和藍痕報春苣苔P.tamia)na應該被歸併入一個原先認為特產于越南的單種屬:奇柱苣苔屬Deinostigma。該屬目前已知在我國自然分布2種,人工栽培目前已知1種,分別為多痕奇柱苣苔Deinostigma cicatricose、彎果奇柱苣苔D.cyrtocarpa和藍痕奇柱苣苔D.tamiana。修訂後的奇柱苣苔屬為中國新分布屬,分布範圍從越南中部到中國南部。

4.報春苣苔屬代表物種轉錄組學研究:我們對報春苣苔屬6個典型代表物種進行群體轉錄組研究,並將靖西石山苣苔Petrocodonjingxiensis作為外類群對比。通過Illumina HiSeq 2000平台共測序獲得66979379700nt數據,平均每個物種106萬條淨讀段,GC含量平均為45%。拼接之後,總Contig344108個,總長408856477nt,平均長度1188nt;平均N50值為1197。通過NR注釋,設定閾值為10-5,共得到207937個unigenes;共有85257個unigene得到COG注釋,分布於25個COG的條目中。通過KEGG通路分析,共有124373條基因可歸入129個代謝途徑,其中包括的數量最多為「代謝途徑」和「次生代謝產物生物合成」,分別有25350條與11986條;比對到蛋白庫的預測編碼蛋白框有203528個,預測出的預測編碼蛋白框有19295個。SSR共32741個,in silico分析發現以三鹼基重複為主要類型。根據9種報春苣苔屬植物鑑定的690個直系同源基因的CDS序列,利用Phylip軟件構建ML樹;此外還使用OrthoMC1(v1.4)分別對報春苣苔屬18個物種(另外1 1個物種序列來源NCBI數據庫)進行基因家族構建,並將選擇的309單拷貝基因連成supergene,用Bayes(v3.1)進行系統發育樹的構建。並且通過18個代表物種確定了該屬植物可能與物種的適應性進化相關的16個正選擇基因,將有助於指導以後的報春苣苔屬及其近緣物種的生態基因組學研究。此外,組裝的基因注釋和大量基因相關的分子標記,將有助於指導居群遺傳多樣性的研究。

5.居群間轉錄組比較研究——以休寧小花苣苔Primulina xiuningensis為例:通過Illumina HiSeq 2000平台對7個休寧小花苣苔複合類群進行高通量轉錄組測序,平均獲得436949258條原始序列,420906808條淨讀段,GC含量平均為46%。拼接之後,共獲得總條數為1649382條,平均為235626條scaffolds,平均N50值為450。SSR標記的in silico分析發現以三鹼基重複為主要類型。通過NR注釋,設定閾值為10-5,共得到 153,231 個 unigenes;共有 43.83%的 All-unigene 得到 COG 注釋,分布於25個COG的條目中。通過KEGG通路分析,共有96081個unigenes注釋到129條通路上;其中,有個21579個unigenes注釋到「代謝途徑」相關的通路中;10649個unigenes注釋到「次生代謝產物生物合成」相關的通路中。同時我們篩選了 184個直系同源基因並用它們通過最大似然度法構建系統發育關係,並且確定了可能的與物種的適應性進化相關的正選擇基因。對休寧小花苣苔種群的群體轉錄組的比較分析不僅為功能基因注釋奠定了基礎,同時這一研究也有助於指導後續基因組RNA序列資源進一步的開發應用。

6.特殊生境下的報春苣苔屬物種遺傳多樣性研究——以文采苣苔Primulina renifolia為例:本實驗利用高通量測序技術成功開發了文采苣苔引物,利用10對SSR微衛星位點對穴居小種群典型代表植物文采苣苔模式產地3個小居群24個個體的遺傳多樣性和遺傳結構進行了研究。結果表明,在10個位點上共檢測到63個等位基因,每個位點等位基因數為3-10個,平均6個。種群的平均等位基因平均數為6.3±2.16,種群的觀察雜合度HO和期望雜合度HE的值分別為0.702和0.634,近交檢驗值FIS小於0,呈現較低的近交現象。Fst分析結果表明1種群和2種群間的遺傳差異較大,其餘位於中間位置的2號居群與其他種群間的遺傳差異較小;而基於微衛星數據的遺傳分化係數(Fst)為0.0413,說明該種群的遺傳變異主要存在於種群內,種群內的遺傳變異占76%,同時AMOVA分析的結果支持這樣的結果;PCoA和Structure分析結果表明:文采苣苔僅可被分為一個遺傳聚類。瓶頸效應的檢測結果表明文采苣苔居群近期沒有經歷了瓶頸效應,Mode-shift檢測顯示所有種群的等位基因均顯示『L-形』頻率分布。

7.報春苣苔屬植物的生態適宜性空間分布與未來預測研究:通過對報春苣苔屬上述研究初步結論及報春苣苔屬植物特殊而又具體的其生長要求條件和環境因子現狀,具體選取了 13個生態環境因子的三個變量集合,即地形因子、氣候因子和土地覆蓋因子數據,用於構建報春苣苔屬生境適宜性評價指標體系。在此基礎上,進一步應用最大熵模型計算了各個生態因子對報春苣苔屬植物的生境適應性權重,最後結合GIS和疊乘模型求得我國報春苣苔屬植物生境適宜性的空間分布格局。目前全球變暖的趨勢直接導致了我國南方水熱條件急劇變遷,本研究基於這一環境變化的大趨勢,在此基礎上推斷並預測了未來一百年報春苣苔屬適宜生境的變遷情況;亦據此,提出了報春苣苔屬植物遷地保育的具體建議。