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角鼻龙属
图片来自mesotw

角鼻龙属学名Ceratosaurus)又名刺龙角冠龙,是晚侏罗纪的中大型掠食性恐龙,它的特征是大型的嘴部、像短刃的牙齿、鼻端的一个尖角、及眼睛上的一对小角。

它的前肢短而强壮,前肢有4指,荐骨骨盆均固定在一起,就像现今鸟类综荐骨[1]。在它的背部中间有一小列骨头的突起,科学的说法叫做皮内成骨(Osteoderms)。

角鼻龙的化石在北美洲莫里逊组坦桑尼亚葡萄牙劳尔哈组(Lourinhã Formation)被发现,美国东部和欧洲西南部是角鼻龙化石的多发地。

角鼻龙在19世纪被描述为非常致命的一种代表性肉食性恐龙,广泛被当时的欧洲列强所建的博物馆所青睐,但是这个地位到了20世纪逐渐被打破,电影文化繁盛的美国产暴龙成为了现代人们对肉食恐龙的想像代表。

角鼻龙和异特龙两者的生活时间和狩猎范围大部分重合,因此它们是统一生态系之下的竞争性掠食者,但是异特龙最终存活的时间较长。

体征

角鼻龙是种典型的兽脚类恐龙,具有大型头部、短前肢、粗壮的后肢、以及长尾巴。

与身体相比,角鼻龙的颅骨相当大。每块前上颌骨有3颗牙齿,每块上颌骨有12到15颗牙齿;每块齿骨有11到15颗牙齿。鼻角是由鼻骨的隆起形成。一个角鼻龙的幼年标本,鼻角分为两半,仍没有愈合成完整的鼻角。除了大型鼻角,角鼻龙的每个眼睛上方有块隆起棱脊,类似异特龙。这些小型棱脊是由隆起的泪骨形成[2]

角鼻龙的背部中线,有一排皮内成骨形成的小型鳞甲。尾巴相当长,将近身长的一半。尾巴窄而灵活,神经棘高。

体型

角鼻龙的模式标本身长约5.3公尺,但不清楚这个标本是否属于完全成长个体。在1985年,大卫·诺曼(David B. Norman)估计角鼻龙的身长可达6公尺。一个于60年代发现于克利夫兰劳埃德采石场的大型标本(编号UUVP 81),身长可能达8.8公尺。

在1884年,马什认为角鼻龙的重量相当于异特龙的一半。在1988年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)在他的掠食恐龙书籍中,估计角鼻龙模式标本的体重约524公斤。另外,葛瑞格利·保罗根据一个发现于克利夫兰劳埃德采石场的大型股骨(编号UUVP 56),估计这个体的体重为980公斤。在2000年,詹姆斯·麦迪逊(James H. Madsen)与Samuel Paul Welles将这个大型股骨建立为新种,丹提氏角鼻龙(C. dentisulcatus)。在2007年,专门研究莫里逊组的John Foster重新计算这股骨的体型,提出角鼻角鼻龙的体重为275公斤,而丹提氏角鼻龙的体重为452公斤。

发现及物种

角鼻龙的化石是在美国犹他州中部的克利夫兰劳埃德采石场,及科罗拉多州干梅萨采石场所发掘出来。模式种角鼻角鼻龙Ceratosaurus nasicornis),是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)于1884年所描述、命名,并由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)于1920年所重新描述。在2000年,两个另外的物种被描述,分别是:大角角鼻龙(C. magnicornis)及丹提氏角鼻龙(C. dentisulcatus)。与角鼻角鼻龙相比,大角角鼻龙的鼻角较圆,其他部分则相当相似。丹提氏角鼻龙的体型较为强壮、更为衍化,但鼻角形状则未知。

在2006年,从葡萄牙发现的化石被归类于丹提氏角鼻龙。其他的物种,包括有:硕大角鼻龙(C. ingens)、斯特乔氏角鼻龙(C. stechowi)、及梅里安氏角鼻龙(C. meriani),皆为较不完整的化石。 硕大角鼻龙目前被认为是种鲨齿龙科恐龙。斯特乔氏角鼻龙仍被认为是角鼻龙类,但不一定是角鼻龙属。但许多古生物学家质疑大角角鼻龙、C. dentisulcatus的有效性,两者跟角鼻角鼻龙的差异,可能是因为个体差异、生长阶段的变化。如果属实,两者应为角鼻角鼻龙的次异名。梅里安氏角鼻龙是个疑名

莫里逊组,角鼻龙的化石发现于第2、4到6地层带。

分类

角鼻龙的近亲包括锐颌龙轻巧龙、以及阿贝力龙超科食肉牛龙。角鼻龙以及其近亲的分类,最近都被受争议。角鼻龙有其独特的衍征。如果角鼻龙属于腔骨龙超科,则太过先进、太类似基础坚尾龙类,也过于大型、晚期;但作为肉食龙下目则在很多方面很原始。角鼻龙的近亲似乎是白垩纪阿贝力龙超科,不过在没有下白垩纪化石证据之下,这些相隔数千万年的恐龙间的关系仍然是一个谜。

以往角鼻龙、白垩纪的阿贝力龙类、及原始的腔骨龙超科都是分类在角鼻龙下目中,是一类在兽脚亚目中较接近角鼻龙多于鸟类恐龙。近年的证据显示较后期、大型及高等的角鼻龙下目与早期的形态(如腔骨龙)有很大的分别。在与鸟类比较下,角鼻龙及它的近亲都较似鸟类,且跗骨甚至较异特龙更像鸟类。若要更清楚它的演化及亲缘关系,则需要更多的化石来提供资料。

参考文献

  1. Paul C. Sereno. The Origin and Evolution of Dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 1997, 25: 435–489. 
  2. Foster, John. Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 162–242. ISBN 0253348706.