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| 达尔文雀 |
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达尔文雀族（学名：Coerebini）：是裸鼻雀科、加拉帕戈斯雀亚科鸣禽的统称和俗称。按IUCN2016年的最新划分界定，共有4属18种。科隆群岛（加拉帕戈斯群岛）上3属17种；科科斯岛上1属1种。。这些雀鸟具有共同的特性：羽毛颜色均为暗色，体形相似，体长10-12厘米不等，种间最明显的区别是喙部的形状和大小各异。形态都差不多，但身体大小不同，鸟喙的大小、形状差别则更大。这和它们的生活习性有关。 因最初于1835年9、10月间达尔文环球航行到此时首先发现，故名。17种雀分布在科隆群岛的13个岛上，各岛分别具有其中的3-10种。它们形态上大同小异（主要是喙的差别较大），但都与南美大陆的种类相似。根据现有材料推测，祖种地栖、以种子为食，来自南美大陆，通过地理隔离，逐渐分化发展成4属，18种。 （概述图参考来源： ）[1]
物种学史
1831年12月，达尔文乘坐英国海军贝格尔号军舰开始了为期5年的环球考察。1835年，他来到了加拉帕戈斯群岛。加拉帕戈斯群岛是太平洋赤道附近的一个群岛，在厄瓜多尔以西大约1000公里。在这个群岛上，有着各种奇异的生物，例如巨大的海龟、蜥蜴和鸟类。达尔文注意到，加拉帕戈斯群岛上每一个岛屿的生物都与众不同，例如每一个岛上海龟壳的花纹和形状都有差别。达尔文还收集了加拉帕戈斯群岛上很多鸟类的标本——一个与世隔绝的群岛上居然有很多种外形不同的鸟类，它们的体形、喙以及生活习性的多样性让人觉得不可思议。 1835年9月到10月间，达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访了加拉帕戈斯群岛，在5周的停留时间里他和同伴游历了伊莎贝拉岛、圣萨尔瓦多岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛，其间共采集了近70号“达尔文雀”标本。然而，达尔文对这些标本并未表现出太大的兴趣，在他当时的私人日记里竟然没有相关的记录。更糟糕的是，达尔文在原始记录上并未记载具体是在哪个岛采集到的哪些标本，这给他日后整理标本产地带来了很大麻烦。 1836年10月“贝格尔号”结束了长达5年的环球之旅回到了英国，达尔文所采集的鸟类标本随后被送到了伦敦动物学会，由著名鸟类学家、杰出的鸟类画师约翰·古尔德（John Gould）进行了研究。古尔德很快便得出结论，加拉帕戈斯群岛采集到的雀类标本实际上分属13个新种，尽管喙的形状差别很大，但这些鸟彼此之间具有很近的亲缘关系。在得知古尔德的分类建议之后，达尔文开始重新审视自己采集标本的意义，并尝试核实自己标本的具体采集地。最终他只在《贝格尔号环球旅行记》（The Voyage of the Beagle）当中描述了这些鸟及它们大小差异悬殊的喙。 这种现象促使达尔文思考：它们很可能是源自同一祖先，在加拉帕戈斯群岛上漫长的生存过程中逐渐发生了变化。达尔文通过加拉帕戈斯群岛上鸟的变种认识到，物种并非永恒不变。这些小鸟在某种程度上促使达尔文产生了生物进化的思想。 达尔文以后，又过了112年之久，“达尔文雀”们才真正被视为了演化生物学中尤其是适应辐射（adaptive radiation）的经典例证。1938年，28岁的英国小伙戴维·拉克（David Lack）刚刚结束了在德文郡乡间达丁顿会堂学校（Dartington Hall School）作为生物教员的工作。他从皇家学会和伦敦动物学会申请到了研究经费，踌躇满志地准备全身心投入到鸟类科研事业当中。在读过珀西·劳（Percy Lowe）的关于“达尔文雀”文章之后，拉克果断决定将自己的研究地点选在了距离英国万里之外的加拉帕戈斯群岛。 这年12月14日他和他的研究团队登上了圣克里斯托巴尔岛。巧合的是，这里也恰好是103年前达尔文加拉帕戈斯之旅的第一站。尽管从拉克当时的记载来看，雨季糟糕的天气、陡峭的地形、还有无处不在的蚊子和跳蚤等不利因素，使得此番远征并未给他留下太好的印象。然而在这里近5个月内的野外工作和其后室内研究当中累积的丰富资料，为拉克日后揭示“达尔文雀”的奥义打下了坚实基础。可以说正是在拉克的工作之后，这些生活在东太平洋偏远小岛上的小鸟们才真正得以名扬天下。 拉克先后在圣克里斯托巴尔岛和圣克鲁兹岛（Santa Cruz/Indefatigable Island）开展了工作，研究不同种“达尔文雀”的繁殖和觅食行为。每天上午他外出观察这些小鸟，下午则捕捉个体尝试进行圈养，看不同种之间是否发生会杂交。正如达尔文曾指出的那样，“达尔文雀”非常温顺，不怕人而易于接近（Darwin 1997）。 1939年4月4日，拉克一行和4种共计40只地雀一起乘船离开加拉帕戈斯，踏上了经由巴拿马回国的旅程。他带这些地雀去美国旧金山的加州科学院（California Academy of Sciences）。 1905年6月至1906年11月，加州科学院组织了由著名鸟类学家、探险家、标本采集者罗洛·贝克（Rollo H. Beck）担任领队，人类史上针对加拉帕戈斯群岛历时最长也最为深入的一次科学考察。在群岛逗留的整整一年零一天时间里，考察队一共搜集带回近75000份各类标本，其中就包括了8691号“达尔文雀”标本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。这使得加州科学院一举拥有了世界上数量最多最具代表性的“达尔文雀”收藏。 从1939年4月底至9月初，拉克在旧金山一边分析自己从野外获取的数据，一边仔细测量标本。除加州科学院之外，拉克在美期间还查看了加州大学伯克利分校比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大学比较动物学博物馆（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美国自然历史博物馆等地的馆藏，回到英国还专程去大英博物馆检视了达尔文当年采集的标本，最后他竟总共测量了近6400号“达尔文雀”标本。根据掌握的翔实资料，拉克很快撰写出了题为《加拉帕戈斯地雀亚科形态变异研究》的专著，并于1940年5月提交给加州科学院，因受到二战影响，这本书迟至1945年才得以问世。 1972年初，英国的剑桥大学毕业，时任加拿大麦吉尔大学（McGill University）副教授的彼得·格兰特博士（Peter R. Grant）收到了一封发自澳大利亚的来信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小伙在信中询问能否在他的指导下开展博士后研究，而阿伯特建议的研究对象正是“达尔文雀”。格兰特敏锐地意识到这是个好机会，他可以重新投身他一直很感兴趣的鸟类研究了。 1972年5月，格兰特和阿伯特首次拜访了加拉帕戈斯群岛，经过一番考察，他们最终选定了位于群岛中部，第二大岛圣克鲁兹岛以北约8公里的一个名叫大达夫尼岛的小岛作为研究基地。选择这个岛的原因是首先，大达夫尼岛面积仅有0.34平方公里，没有淡水而无人居住，使得岛上的自然环境依然保存完好。其次，岛上常见的“达尔文雀”只有中嘴地雀和仙人掌地雀2种，而且每年参与繁殖的地雀数量很少超过150对，这使得捕捉标记所有的地雀，并且追踪几乎每个个体的命运变得可能。最后，大达夫尼岛是个简单而又相对封闭的小生态系统，有利于人们清晰认识环境变化对地雀造成的影响。这些优点集合在一起，使得这里成为了对野外种群进行长期研究的理想场所。 1973年4月，格兰特首次带领全家造访大达夫尼岛。他的夫人，芭芭拉·格兰特（Barbara Rosemary Grant）作为科研助理，协助格兰特的工作。起初，格兰特只是希望能够做一些诸如：标记个体，测量鸟的身体状况、喙的大小和取食种子的情况，确定繁殖成功率等种群生态方面的传统研究。他们谁也没能想到这个最初只有4000美元资助，并且在接下来的20年内也没有稳定专门经费支持的研究，会将格兰特夫妇的名字和“达尔文雀”宿命般地联系在了一起。 1977年，一场始料未及的严重干旱降临到大达夫尼岛，整个雨季降水量仅24毫米，只相当于正常年份的1/5。由于食物的匮乏，当年岛上没有地雀繁殖。而1976年标记的388只中地雀幼鸟里竟然仅有1只活到了1978年的繁殖季，对于任何试图开展长期野外研究的人而言，一下子失去了这么多研究对象无疑都是一场灾难，然而格兰特和他的学生很快就发现这其实是个千载难逢的机会。当干旱造成食物短缺时，较小也较软的种子最先被消耗光，导致那些没法取食较大较硬种子的个体被饿死。由于喙型是可遗传的，幸存下来的地雀就会将帮助它们熬过干旱的特征传给下一代，而测量数据表明到了1979年中地雀喙的厚度确实增加了。来到大达夫尼岛上仅仅6年时间，格兰特就有幸见证了自然选择发生在中地雀上的一次鲜活案例。 1981年，格兰特和他的博士生在美国《科学》杂志上报道了这一激动人心的发现。在对格兰特夫妇进行了深入采访后，美国当代著名作家乔纳森·韦纳于1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公众展现了格兰特夫妇常年于偏远海岛坚持研究“神雕侠侣”般生动故事的同时，也将演化生物学的基本原理融汇在字里行间，寓教于乐。此书不仅广受读者好评，也在1995年荣获了普利策奖（非虚构类）。 2015年2月11日，一项新的研究发表在了《自然杂志》上，研究方法是最流行的基因组学，而研究对象，终于聚焦在了“达尔文雀”身上。研究结果表明：首先，这些生活在厄瓜多尔科隆群岛和哥斯达黎加科科斯岛的南美特有鸟类仍具备较高的遗传多样性。其次，根据全基因组序列构建的系统发育关系与基于传统形态学及线粒体基因序列得到的“达尔文雀”分类建议基本一致。第三，不同种“达尔文雀”之间存在着较为广泛的基因交流，而种间杂交被认为在维持“达尔文雀”的遗传多样性上具有重要作用。最后，可能也最有意思的是，已经被证实在人类颜面部畸形发生上起到重要作用的ALX1基因，据信对于塑造大嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和尖嘴地雀喙的形状也发挥了举足轻重的作用。 截止2016年，《世界自然保护联盟》红色目录，将这些分布在科隆群岛上的小鸟归类为达尔文雀族。该族雀鸟共有18种，其中，17种分布在加拉帕戈斯群岛上，另一种分布在距加拉帕戈斯群岛600千米的科科斯岛上。据考证，这18种达尔文雀是在过去的100万年-300万年间由草雀进化而来。
形态特征
达尔文雀羽毛颜色均为暗色，体形相似，体长10-12厘米不等，种间最明显的区别是喙部的形状和大小各异。达尔文鸣雀粗粗一看形态都差不多，但身体大小不同，鸟喙的大小、形状差别则更大。这和它们的生活习性有关。吃昆虫的，喙比较窄小；吃树芽的，喙非常粗大，用它把树芽从树枝上拔出来；拟鴷树雀的喙像凿子；吸血地雀的喙又尖又利……。鸟喙的结构差异是为了适应不同的食物而进化出来的，是自然选择的结果。 在6种树栖雀中，植食树雀是植食性的，它的喙很像是鹦鹉的喙，适于取食树芽和果实。另有大、中、小3种树雀，它们的形态彼此很相似，只是身体和喙的大小有些差异，这与它们所取食的昆虫大小有关。红树林雀取食红树林沼泽地中的昆虫，还有一种闻名全球的树雀是拟鴷树雀，它的喙极像大陆物种啄木鸟的喙，但没有长舌，而是靠折取一根仙人掌刺或小树枝探取树洞中或树皮缝中的昆虫，它是一种著名的会使用工具的鸟类。科科斯岛地雀以自己独有的特点闻名世界，它单独栖息在边远孤立的科科斯岛上，它的形态与习性极像生活在大陆上的真正莺科鸟类，它的喙细弱而尖，其取食动作和取食方法极像真正的莺，取食时也轻轻拍动双翅。达尔文雀族鸟喙的适应性进化过程实际上就是一种自然选择的结果。
栖息环境
在赤道附近、南美洲厄瓜多尔以西1000多公里的太平洋上，星罗棋布地缀着一片由火山喷发造就的小岛。热带的阳光在这里炙烤，地热火山在这里活跃，来自高纬度地区的秘鲁寒流在这里拐了弯，冷热交汇的地带，孕育出了极为奇妙、又十分多变的地理环境。这个常年与大陆隔绝的火山岛——科隆群岛，拥有与大陆物种相联系、但又迥然不同的物种；而不同的岛屿之间、不同的地理环境，使每个岛屿之间的动植物品种也各不相同。
生活习性
英国鸟类学家戴维·拉克根据达尔文雀的生态习性和形态特征将达尔文雀分为3个类群：地雀、树雀和类莺雀。达尔文地雀共6种，分别为大嘴地雀、中嘴地雀、小嘴地雀、尖嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和仙人掌地雀。达尔文地雀主要分布在岛屿的沿岸地带，常在地面活动，以植物的种子为食；达尔文树雀也有6种，分别为大嘴树雀、中嘴树雀、小嘴树雀、红树林雀、拟鴷树雀和植食树雀，达尔文树雀主要分布在岛屿的森林中，常在树上活动，除植食树雀外，其他树雀均以昆虫为主要食物；加岛莺雀包括加岛莺雀属的2种，栖息于林缘和灌丛中，繁殖期主要以昆虫为食，兼食物嫩芽和果实；科科斯岛也有1种科科斯岛地雀，分布在加拉帕戈斯群岛北部的科科斯岛上，科科斯岛地雀的栖息环境多种多样，在科科斯岛的各种生境中均有科科斯岛地雀分布。
分布范围
繁殖方式
在繁殖季节，不同种类的雀类之间的资源竞争非常激烈。这促使训鸟种不断增长的专业化水平，相比之下，在相同的物种在不同的岛屿上彼此隔离的情况下，与更多的收敛的喙尺寸相比，共同居住在一个岛屿上的不同的雀科物种的喙的尺寸变大。 达尔文雀通常以机会主义的方式繁殖，当降雨量高且食物丰富时，产蛋率最高。通常是一夫一妻制，并占据和保持小块领地，在领地内，一般在地面或灌丛内筑碗状巢。平均每窝产3枚卵，孵化时间大约是12天左右。雏鸟靠昆虫喂养，孵化后喂养两周后离开巢穴。
下属种类
全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2016年濒危物种红色名录ver 3.1。 极危（CR）——2种；易危（VU）——6种；无危（LC）——10种。
种群现状
地雀的生存印证了自然选择的证据。喙形大的地雀适宜在蒺藜种子充足的环境中生存，而在干旱发生时，喙形较小的地雀能吃到大喙地雀极难叼到的尺寸普遍很小的仙人掌种子。因此，小喙地雀更容易度过饥荒。 1977年的席卷加拉帕戈斯群岛的拉尼娜现象造成了一场空前的干旱，岛上的小种子消失殆尽，大部分中喙地雀因为失去食物来源而饿死。有一少部分喙较大的中喙地雀是幸运儿，它们的喙又大又钝，能够打开坚硬的蒺藜种子由于自然选择作用，中喙地雀的喙因此平均增大了4%。 1983年的厄尔尼诺现象又让加拉帕戈斯群岛的降雨量充沛，各种植物变得非常茂盛，遍地都是小种子。命运的天平向反方向倾斜：喙比较大的中喙地雀吃这些小种子反而不如喙较小的中喙地雀有效率。自然选择又使中原地雀的喙平均缩小了2.5%。 1983年的大雨改变了仙人掌雀种群的性别比，雌性仙人掌雀大量死亡，雄性和雌性的比例甚至达到了五比一。无奈之下，部分雄性仙人掌雀和雌性中喙地雀交配，并产下了具有繁殖能力的后代。通常，两种达尔文雀之间的结合并不常见，即使这种情况发生，它们产下的后代也不具有繁殖能力。 在正常的年份，大嘴地雀和中嘴地雀都能找到足够的食物，两者在大达夫尼岛上“相安无事”。但在2003年，这个岛发生了严重的干旱，大片蒺藜死亡，使地雀的生存环境恶化。2004年初，岛上有150只大地雀，235只中地雀，但一年后137只大地雀和152只中地雀死亡。