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黏菌,或作“黏液霉菌”(Slime mold)[1],是一种原生生物,分类学上的名称为“Myxomycota”的次门级分类单元,意思是“真菌动物”,这样的名称表现了其外观与生活型态。它们保有变形虫的身体构造,但是也与真菌类同样拥有能够释放孢子子实体,而这些特征也使他们看起来和霉菌相似。现在的系统分类学将其归位在植物真菌之间,与其他原生生物在亲源关系上有段距离,两者之间由部分植物相隔。

黏菌分布于世界各地,具有许多不同的分类群。其中较为著名两大类是原生质体黏菌细胞性黏菌。其中原生质体黏菌在分类上称为黏菌亚纲(Myxogastria),也称为“真黏菌”或“非细胞黏菌”。而细胞性黏菌则属于网柱黏菌亚纲(Dictyostelia)。两者的主要差异在于生命周期与生理结构。

生活史

原生质体黏菌的生活史以绒泡黏菌属Physarum)为例(如:多头绒泡菌);细胞性黏菌的生活史则以网柱细胞黏菌属Dictyostelium)为例。

原生质体黏菌

原生质体黏菌的特色是没有单一细胞,而形成一整团的原生质。其生活史可分为二倍体[2]时期与单倍体时期。

二倍体时期从两个单倍体细胞经由配子生殖形成合子开始,之后合子进行有丝分裂之后,会形成拥有许多细胞核,但是只有一团原生质的原生质团(合胞体),称为变形体(plasmodium)。变形体发展成熟之后,会形成网状型态,且依照食物、氧气等所需养分改变其表面积。此时也称为营养时期(feeding stage),吞噬作用为其进食方式。接下来形成孢子囊(sporangium),孢子囊发展成熟后发展成为子实体。之后进行减数分裂,释放出单倍体孢子。

接下来进入单倍体时期,释放出来的孢子会经由空气传播,而且这些孢子会产生两种配子,其中一种为变形虫细胞(amoeboid cell);另一种则是鞭毛细胞(flagellated cell)。这两种细胞可以互相变换,但是最后都只会与同类细胞结合进行配子生殖(syngamy),产生二倍体的合子。

细胞性黏菌

细胞性黏菌的生活史可分为无性生殖有性生殖两种周期,两者之间可以互换。其中二倍体时期出现在有性生殖周期中。

刚离开孢子的黏菌细胞称为单一细胞(solitary cell),在单一细胞的阶段为营养时期,此时细胞以吞噬细菌的方式生存。当食物耗尽时,许多原本分开生活的单一细胞会聚集在一起,形成一个变形虫,长相类似蛞蝓,而且可以爬行移动。之后有些细胞进行配子生殖,形成二倍体配子。再经过减数分裂形成新的单倍体变形虫,重回无性生殖周期。有些细胞则会组成子实体,生产并释放单倍体孢子。孢子外壳破裂放出单一细胞,完成一次生命周期。

黏菌的性别决定

黏菌的配子也叫做性细胞,其性别决定于3个基因座(locus)上的基因,分别是matA、matB与matC。因此每一株黏菌皆可形成8种性别的性细胞。

此外这3个基因座上的基因皆有多种变化,目前已知matA与matB各有13种变型,而matC则拥有3种变型。由这些已知的变化,可以排列组合出500种以上的性别。

分类

全世界的黏菌大约有100个与500个。可分为3个或4个亚纲。

*Mycetozoa(黏菌下门)

    • Protostelia(原柱黏菌纲)
      • Protostelida(目)'[
    • Myxogastria(黏菌纲)
      • Liceida(目)
      • Echinosteliida(目)
      • Trichiida(目)
      • Stemonitida(目)
      • Physarida(目)
    • Dictyostelia(网柱黏菌纲)
      • Dictyosteliida(目)

视频

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科普视频《神奇的黏菌》第2集:黏菌变形记

参考文献