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南川升麻(學名:Cimicifuga nanchuanensis P. K. Hsiao)是毛茛科、升麻屬植物。

形態特徵

多年生草本。莖微具槽,無毛,光滑。下部和中部的莖生葉為二至三回三出複葉,有長柄;葉片三角形,寬達40厘米;頂生小葉具長柄,卵形,稍帶革質,長9-15厘米,寬5.5-14.5厘米,頂端漸尖或急尖,基部心形或近圓形,側生小葉斜寬卵形,比頂生小葉片為小,長5-9.5厘米,寬4-8.5厘米,兩面均無毛;葉柄長達22厘米,近無毛;上部莖生葉一回三出。

花序具分枝4-8條,分枝長3-14.5厘米;軸及花梗密被灰色短毛;花小,直徑約4毫米;花梗長3-4毫米;苞片鑽形,長約1毫米;萼片4-5,寬橢圓形或倒卵狀圓形,長3-4毫米,寬2.5-3.2毫米;退化雄蕊橢圓形,長約3.8毫米,寬約2.2毫米,頂端二淺裂,有兩個白色的附屬物;雄蕊長4-7毫米,花葯淡黃色,寬橢圓形,長約0.6毫米,花絲狹線形;心皮3-5(6),長約1.5毫米,在花期時具短柄,花後期時柄稍延長,光滑,無毛或近無毛。8月開花,總狀花序具分枝,花柱短,柱頭不明顯;心皮多數、離生,子房一室,每室2-4個胚珠。

主要價值

南川升麻的根狀莖稱「綠豆升麻」,供藥用。具有發表透疹,清熱解毒,升舉陽氣。主治風熱頭痛,咽喉腫痛,陽毒發斑,脫肛,子宮脫垂。 [1]

保護現狀

保護級別:列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(2013年9月2日)——瀕危(EN)。

種群現狀:南川升麻種群數量的不斷下降說明其瀕危狀況仍在進一步加劇。種群數量下降是多方面原因引起的。在自然條件下,南川升麻傳粉效率、結籽率、種子自然萌發率、種子至幼苗轉化率都很低。種群數量下降也與人類活動有關。由於南川升麻具有較高的藥用價值,歷史上,它被大量的採挖,它的生存環境曾遭受嚴重破壞。根據其種群數量下降的原因, 建議採取人工授粉和就地保護相結合的辦法,逐步恢復其種群個體數量。

產地生境

南川升麻僅分布於重慶市南川區金佛山區(28°52′N,107°27′E),生長在海拔1700米以上的北坡。分布區內生境陰濕,土壤為黃棕壤,pH為6.5-7.2。分布區主要群落類型為扁刺錐(Castanopsis platyacantha Rehd. et Wils.)林。灌木層主要植物種類有闊柄杜鵑(Rhododendron platypodum Diels)、峨馬杜鵑(Rhododendron ochraceum Rehd. et Wils.);草本層以岩烏頭(Aconitum racemulosum Franch.)、羊齒天門冬(Asparagus filicinus Ham. ex D. Don)、藜蘆(Veratrum nigrum L.)為主。南川升麻分布區氣候寒冷、霧濃、風強、雪多。年降水量為1395.5毫米,降水分布極不均衡,夏季降水占全年降水量的76%,年平均氣溫8.4℃,相對濕度90%以上,極端高溫為29.4℃,極端低溫為-14.4℃,年平均霧日為263天。

生長習性

小孢子發生和花粉的發育

從小花的發育初期到花粉粒的成熟,各階段的光鏡和電鏡觀察表明,南川升麻的花粉發育過程基本正常。其發育模式為:孢原細胞→造孢細胞→小孢子母細胞→減數分裂→四分體→單核小孢子→有絲分裂→雙核花粉→成熱花粉粒。絨氈層類型為分泌絨氈層,其分化和發育過程亦基本正常。減數分裂時期,絨氈層細胞變為雙核細胞;小孢子母細胞減數分裂的胞質分裂方式為同時型;四分體中小孢子排列方式為四面體形。成熟花粉粒圓形或近圓形,屬二細胞型花粉,具三個萌發溝。生殖核梭形,較緻密;營養核近圓形,較疏鬆。花粉內含大量顆粒狀物質,可能為澱粉和油滴。在花葯發育過程中,亦觀察到一些異常的現象,分述如下。

發育早期的小花中,約有50%表現為結構異常,在光學製片上表現為:無明顯細胞結構或中空,核異常。雄蕊發育過程中,發現有部分結構異常,包括花絲結構和藥室內部結構異常。

在絨氈層的發育過程中,發現有部分花葯的線敵層表現為類似變形絨氈層的結構,即絨氈層細胞的內含物侵入藥室,分布在小孢子周圍。是否屬正常發育,抑或為絨氈層的異常解體。

小孢子母細胞時期,光學顯微觀察發現有較為普遍的染色質穿壁及形成微核的現象。單核小孢子形成早期,在個別藥室內,發現有類似無絲分裂的現象,即小孢子壁中間向內凹陷,原生質在凹陷處斷開,形成不均等分裂。其原因不明。

花粉發育過程中發現有部分敗育現象,敗育比率約為11.5%。另外,在某些花中,發現個別花葯的一個或兩個藥室內的花粉幾乎全部敗育,花粉中空無核,僅剩花粉壁。儘管在南川升麻的花葯發育過程中出現了上述異常現象,但總的看來,南川升麻雄性生殖器官的發育基本屬正常,並最終產生大量的成熟花粉粒。

大孢子發生和雌配子體發育

在花葯發育至四分體時期,胚珠原基開始發生。當胚珠原基突起發育到一定階段,在珠心表皮下出現了孢原細胞,體積大,細胞質濃厚,細胞核和核仁顯著,孢原細胞直接起大孢子母細胞的作用。在大孢子母細胞時期,珠心表皮已分裂形成兩層細胞,內珠被原基已在珠心基部產生。大孢子母細胞體積大,呈多面體形、經減數分裂產生四個大孢子,珠孔端的三個退化,合點端的一個具功能。有些在第一次減數分裂後,珠孔端的一個二分孢子就開始退化,胚發發育為墓形。

成熱胚囊的顯著特點是:三個反足細胞體積明顯膨大,細胞核也大,染色質濃厚,似多倍化。受精後,反足細胞體積進一步膨大,且生長很長一段時間。隨着大孢子的發生和唯配子體的形成,胚珠逐步發育,成熟胚珠為倒生型,分內外兩層珠被,內珠被包含兩層細胞,而外珠被有4-5層細胞,且其細胞內含大量澱粉粒。厚珠心,珠心細胞2-3層。另外,也發現有部分胚囊敗育,形態上表現為珠心細胞在早期解體,胚囊空癟,狹窄,統計結果表明此部分約占17%。初生胚乳核分裂早於合子分裂,胚乳發育為核型,早期排列在胚囊周圍,在球形胚後期,胚乳核細胞化。南川升麻胚的發育為柳葉菜型。早期胚(包括合子、2-細胞原胚)的發育較快,但在胚的後期發育中,部分出現了延遲分化的現象。種子脫落時,外部形態已完全成熟,但內部胚還未成長,一般尚停留在心型胚階段。

參考文獻