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四膜蟲(Tetrahymena)是一種單細胞真核生物,分布在全球的淡水水域中,外觀呈橢圓長梨狀,體長約50微米,全身布滿數百根長約4—6微米長的纖毛,纖毛排列成數十條縱列,是不同種間纖毛蟲分類的特徵之一。四膜蟲細胞最大的特點是在一個細胞中有兩種核:小核和大核。具有眾多染色體的四膜蟲大核好比一個豐富的資源庫,為研究遺傳物質DNA代謝所需的分子提供了基礎。

基本簡介

四膜蟲屬於原生生物門(Protista)纖毛蟲綱(Ciliophora),與一般人熟知的草履蟲(Paramecium)在型態生理上十分相似。四膜蟲外觀呈橢圓長梨狀,體長約50微米,全身布滿數百根長約4-6微米長的纖毛,纖毛排列成數十條縱列,是不同種間纖毛蟲分類的特徵之一。四膜蟲身體前端具有口器(oral apparatus),有三組三列的口部纖毛,早期在光學顯微鏡下觀察時看似有四列膜狀構造,因此據以命名。常見種有梨形四膜蟲(T. pyyriformis)等。[1]

生活習性

四膜蟲主要是游離生活的異養生物,以攝取水中的細菌與其他有機質維生,尚未發現對造成人體疾病或對人類健康造成危害。

四膜蟲與草履蟲等其他纖毛蟲一樣,具有雙元核型(nuclear dimorphism):在一個細胞中有兩種核,小核(micronucleus)負責生殖功能,一般生長時小核的基因並不會表現/表達;大核(macronucleus)則負責維持細胞生長營養所需,可觀察到旺盛的基因轉錄。

科研用途

四膜蟲易於在實驗室里培養,因此四膜蟲從早年開始即是一種實驗生物學上所使用的模式生物(model organism),用這種生物當作範例與工具,研究各種基礎生物學的現象。由於可以大量培養四膜蟲,所以它適於作為生化純化分析的材料來源。現代的分子生物技術與分子遺傳操作法也已經成功地使用在四膜蟲上,研究人員可以把DNA克隆入四膜蟲細胞中,這些DNA可經由同源重組互換的方式將染色體上的基因敲除(knock-out),或在特定的基因座上將基因置入(knock-in),因此四膜蟲也適於藉由遺傳工程技術來解析基因的功能。近年來,四膜蟲大核的基因體(genome)也已經完成定序,所以在進入基因體時代的今日與後基因體時代,生物學家仍可以持續以四膜蟲為材料進行研究。

四膜蟲細胞最大的特點是在一個細胞中有兩種核:小核和大核。具有眾多染色體的四膜蟲大核好比一個豐富的資源庫,為研究遺傳物質DNA代謝所需的分子提供了基礎。這也是作為染色體末端的端粒最早在四膜蟲中發現的重要原因。

在過去50年中,科研人員在以四膜蟲為實驗對象的基礎研究中取得了一系列突破性成果。如20世紀60年代第一個微管動力蛋白的發現、70年代端粒的發現、80年代核酶與端粒酶的發現、90年代組蛋白乙酰化翻譯後修飾功能的發現成為當下熱點研究表觀遺傳學的經典文獻之一、大核DNA重整中RNAi機制的存在作為共同發現者被評為2002年美國Science雜誌十大科學發現之一。[2]

七種性別

四膜蟲交配時,其後代的性別可能和其父母的性別都不一樣——有7種可能的性別。研究人員發現了四膜蟲中決定其後代性別的複雜DNA特性,並確認了性別形成是隨機的。該結果發表在3月26日的《科學公共圖書館—生物學》上。

每一隻四膜蟲都有其自身性別或交配模式的基因——存在於其常規的細胞核中,同時也帶有另一個僅用於繁殖的細胞核。這種「生殖核」不完全包含7種交配型基因,經過剪切、粘貼的過程,最終會留下1個完整的基因,其他6種會被淘汰。重新調整過的DNA成為四膜蟲下一代常規細胞核的一部分,並會決定其交配模式。

在四膜蟲通過接合產生子代時,子代的體核在發育過程中需要在6種殘缺的基因對中挑出一種,並組裝成完整的基因對,才能使子代呈現對應的交配型。研究者發現,這一交配型選擇過程是隨機的——在子代的體核發育過程中,上述串聯的交配型基因序列會發生一系列隨機的剪切-連接反應。6種殘缺的基因對中的5種會隨着反應的進行被刪掉,而剩下的一對則會與II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列組裝,形成具有功能的完整MTA/MTB基因對。

研究人員稱,由於交配模式會幫助四膜蟲識別其他不同的性別,這個發現會幫助他們了解包括人類細胞在內的其他物種細胞如何識別那些與其自身不同的細胞。[3]

參考文獻