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彩色視覺(color vision)是一個生物體或機器基於物體所反射,發出或透過的光的波長(或頻率) 以區分物體的能力。顏色可以以不同的方式被測量和量化;事實上,人對顏色的感知是一個主觀的過程,即,腦響應當進入的與眼中的若干種視錐細胞作用時所產生的刺激。在本質上,不同的人也許會以不同的方式看同一個物體。

理論

關於彩色視覺的兩種互補的理論分別是三色視覺(Trichromacy)理論和互補處理(Opponent process)理論。三色視覺理論,或者楊-亥姆霍茲理論(Young–Helmholtz theory),19世紀時由托馬斯·楊和赫爾曼·馮·亥姆霍茲提出,如上述所說,說明了視網膜的三種視錐細胞分別優先敏感於藍、綠和紅色。Ewald Hering(Ewald Hering)則於1872年提出互補處理理論。它則表明視覺系統以一種拮抗的方式解釋顏色:紅對綠,藍對黃,黑對白[1]。現在知道,這兩個理論都是正確的,描述視覺生理的不同階段,如右圖所示。綠←→品紅和藍←→黃是具有相互排斥的邊界的標度。就像不可能存在「有一點點負」的正數一樣,以相同的方式一個人不可能感知到有點藍的黃或者有點紅的綠。

人腦中的顏色

色彩的處理過程起始於視覺系統中非常初期的層次(這一層次甚至還處在視網膜內),經初始色彩拮抗機制(initial color opponent mechanisms)完成。因此 亥姆霍茲三色理論,以及海林拮抗加工理論(Hering's opponent process theory)均是正確的,但三色視覺發生在受體層次,而拮抗加工則發生在視網膜神經節細胞(retinal ganglion cell)這一層次及之後的過程。在海林的理論中,拮抗機制指的是紅-綠,黃-藍,淺-深等色彩拮抗效應。然而,在視覺系統中,構成拮抗的是不同種類受體的活躍度。一些侏儒視網膜神經節細胞(midget retinal ganglion cells)與L視錐細胞和M視錐細胞在活躍程度上相互拮抗,這大致上對應着紅-綠互補,但實際上的對應關係表現為一條沿着從藍綠色到洋紅色的軸。而小雙紋理視網膜神經節細胞(small bistratified retinal ganglion cells)中,則是S視錐細胞的輸入信號與L視錐細胞以及M視錐細胞的輸入信號相互拮抗。這通常被認為與藍-黃互補相關,但實際上的對應關係表現為一條沿着從黃綠色到紫色的軸。

視覺信息然後從視網膜神經節細胞通過視神經被送往大腦的視交叉(Optic chiasm):一個兩個視神經相互交匯,來自(對側)顳部視野的信息交叉至腦的另一側的點。通過視交叉後,visual tracts則被叫做視神經束,它進入丘腦,於外側膝狀核(Lateral geniculate nucleus)(LGN)處形成突觸。

外側膝狀核(LGN)被分成若干層(區域),這些區域有三種:M-層,主要由M-細胞組成,P-層,主要由P-細胞組成,以及粒狀細胞 (koniocellular)層。M- 和P- 細胞在整個視網膜的絕大多數地方接受來自L- 和M- 視錐細胞相對平衡的輸入,儘管在中央凹處這似乎不是這樣,在此小型細胞在P-層形成突觸[2]。粒狀細胞層接受來自小雙層神經節細胞的軸突。

在LGN處形成突觸後,視覺通道繼續通往背側,到位於的背側枕葉之內的初級視覺皮質(V1)。在V1內有一個明顯的帶狀 (striation)。這也稱作「紋狀皮質」,而其它皮層視覺區域則統稱為「紋狀體外皮質」。正是在這一階段顏色處理變得更加複雜。

在V1中簡單的三色隔離開始解體。V1中的很多細胞響應光譜的某些部分多於其它部分,但是這種「色彩調諧」通常依視覺系統的適應狀態而不同。一個假定的也許在光相對明亮時對長波的光響應最佳的細胞也許在刺激相對較弱時對所有的波長都有所響應。由於這些細胞的色彩調諧不穩定,有些人相信一種不同的,相對小的,V1中的神經元群體才對彩色視覺負責任。這些特化的「色覺細胞」通常具有能計算局部視錐細胞比例的感受野。這樣的「雙重拮抗[3]」細胞最初由Nigel Daw於金魚視網膜中描述;它們在靈長類中的存在由大衛·休伯爾和托斯坦·威澤爾提出,隨後由Bevil Conway(Bevil Conway)證明。就像Margaret Livingstone和大衛·休伯爾指出的那樣,雙重拮抗細胞集中在叫做Blob (visual system)(blobs)的V1的局部區域。

視頻

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【陳巍學基因】視頻44:彩色視覺

參考文獻