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氣生植物是指植物王國中不需要土壤,生長所需的水分和營養可以全部來自空氣,只須將其基部粘在貝殼、玻璃上就能正常生長的植物,又被稱為「空氣植物」。它既不同於附生植物,也不同於具有氣生根的植物。主要包括地衣、苔蘚、蕨、鳳梨科和蘭科植物中的某些附生類群;它們沒有根或者根不發達,僅起固定植株的作用。[1]
範疇和類型
如果僅從字面意思而言,那些不需要土壤,附生在樹木、岩石的附生植物都可屬於氣生植物的範疇。但是,並不是所有的附生植物都是氣生植物。附生植物是指一類可以自己獲取食物但附生在其他植物的頂端以獲得更多陽光和水分的植物。儘管附生植物並不直接從寄主那裡吸收水分和養分,但很多附生植物需要從寄主表面的腐殖質中吸取營養。如附生在樹木上的苔蘚、蕨類等。而氣生植物則是指其營養成分完全來自於空氣中的一類植物。因此,氣生植物的真正涵義應是一類特殊的附生植物。
迄今為止,雖然氣生植物所包括的植物種類還沒有一個明確的界定,但大致可以分為兩大類。一類是無根的、較低等的地衣、苔蘚和蕨類植物中的某些附生類群,它們常附着於岩石或樹幹上,因為沒有真正的根,這些植物所需的水分和養分只能依賴於大氣中的濕沉降和干沉降,從而成為低等的「氣生植物」; 二是被子植物中苦苣苔科、鳳梨科和蘭科植物中的某些附生物種,它們有真正的根,但根不植於寄主表面的土壤或腐殖質中,而是附生或垂掛於樹幹或岩石上,主要起固定植株的作用,因此成為高等的「氣生植物」,其中鳳梨科和蘭科中的氣生植物常被分別稱為「空氣鳳梨」和「氣生蘭」。
生物學特性
氣生植物可以直接從空氣中吸收水分和養分,但空氣中的水分和養分畢竟是有限的,所以這些植物一般都具有很強的吸收水分和養分的能力,同時也具有很強的節約水分和節約養分的能力,從而具有了忍受惡劣環境條件的基礎。
很多氣生植物具有很強的抗旱能力。地衣是由真菌和藻類共同生活組成的複合有機體,苔蘚是一類小型的多細胞的綠色植物。乾旱的荒漠地帶生長着很多地衣和苔蘚植物。苔蘚植物能忍受乾旱是因為具有強大的吸水能力,其吸水量高時可達植物體乾重的15 ~20 倍,而其蒸發量卻只有淨水表面的1 /5。「空氣鳳梨」也耐乾旱,它們真正吸收水和養分的器官是葉片表面發達的銀灰色的絨毛鱗片狀組織,組織中儲存的水分能夠忍受晝夜和季節的變化所引起的乾旱脅迫。研究發現大多數空氣鳳梨都屬於景天酸代謝途徑(CAM,crassulacean acid metabolismpathway) 植物,它們葉片上的氣孔白天關閉,可以避免蒸騰作用引起的水分流失,而在夜晚氣孔張開,吸收水分和固定二氧化碳。依靠這種途徑,它們既能巧妙的避開陽光照射造成的水分流失,維持水分平衡,又能同化二氧化碳,進行正常的光合作用。「氣生蘭」大多附生於樹幹、不毛的岩石或懸崖上,但不從樹木本身吸收養分。這些附生蘭花所需水分與養料是取自雨水或雨水中含有的無機鹽,此外還有夜間的露水和霧等。這些蘭花也大都有耐旱的結構,如具海綿質根被的氣生根、肥厚而有角質層的葉、肉質的假鱗莖、氣孔只生於葉背等。當空氣乾燥時,氣生根根被細胞中完全充滿空氣,可以防止水分的散失;當空氣濕潤時,氣生根還能極快地吸收水分和養分,變成半透明狀,並能保持相當長的時期。另外,與「空氣鳳梨」一樣,相當數量的「氣生蘭」採用景天酸代謝途徑固定CO2和維持水分平衡,使得「氣生蘭」也能夠克服乾旱的威脅。
很多氣生植物也具有很強的耐極端溫度的能力。在中國南極長城站附近地區,地衣漫山遍野,種類多達70餘種。實驗研究表明,即使在零下198℃的超低溫條件下,南極地衣也能夠照樣生存。因此,地衣恐怕也是地球上最為耐寒的植物,這主要是因為它堅固的表皮能抵禦低溫、強風及乾燥引起的水分蒸發,並能順利地為自己構成像藻類一樣的供水系統,從而維持生命。苔蘚既可生活在根區溫度超過53℃的溫泉中生長,也能生長在年均溫低於0℃的極地,表明了它們對極端溫度具有很強的適應性。
指示修復作用
「氣生植物」通常都具有強大的直接從空氣中吸收水分和養分的能力,因此也可以同時吸收空氣中的污染物(包括有機污染物及重金屬污染物),從而成為有效地檢測環境變化的「指示生物」( biomonitor)和去除大氣污染的修復植物。在地衣、苔蘚和鳳梨科植物中均有研究。
地衣缺乏高等植物的表皮、蠟質或氣孔之類的保護性結構,只有蔬絲組織等構成的擬表皮,有的種類的上表面或上下表面甚至缺乏這種擬表皮,因此地衣可以通過整個菌體吸收環境中的物質,如環境中的鉛、鉻等重金屬離子,這些成分被束縛在嚴重膠質化的菌絲壁或被進行新陳代謝活動的藻類細胞所吸收,因而地衣對環境中的一些物質、特別是對自身有毒有害物質具有累積作用。尤其是樹生地衣,它們的基物一般為生活的樹木,所需的水分和養分依賴於大氣中的濕沉降和干沉降,在取材上不受土壤條件等差異的影響,可以直接反映大氣污染程度,減少了多因子分析中造成的困難,可以用試驗結果來評估本地過去較長一段時間內的大氣質量。另外,作為一種評估大氣質量的輔助手段,利用樹生地衣的方法操作簡便,靈敏度高,可以提供污染物長時間內的危害累積效應。
1968年,在荷蘭召開的第一屆關於大氣污染對於動植物影響的歐洲會議上,苔蘚植物由於結構相對簡單,有其特殊的生理適應機制而被推薦作為全球變化、環境污染、養分狀況、森林整體性及生態系統健康等方面的生物指示植物。它沒有真正的根和維管束組織,表面積較大,對大氣成分濃度和全球氣候等各方面的環境變化非常敏感,其反應敏感度是種子植物的10倍,因此,苔蘚植物被世界各國廣泛應用為環境變化的指示物。
大氣環境中氣體成分濃度的變化,主要是SO2、氯化物、O3、碳氫化合物和氮化合物,會對苔蘚的光合作用、生理代謝途徑及次生代謝產物和基因穩定性等方面產生一系列的影響,因此苔蘚植物能夠指示這些大氣污染物。在不同的生境中會生長不同的苔蘚,如許多金髮蘚科和曲尾蘚科的植物種喜愛酸性基質,而一些雜草種如葫蘆蘚、真蘚和紐蘚則常常生長在中性或鹼性的土壤條件下。因此苔蘚還可以對生境類型與養分狀況進行指示。 另外,苔蘚植物還可對空氣中所含的有毒重金屬物質進行有效檢測。金屬對苔蘚植物的毒性,其強烈程度的順序經試驗為Hg > Cu > Pb > Ca > Cd > Cr > Ni >Zn。不同種類或生活在不同生境中的苔蘚植物積累金屬的能力也不同,影響苔蘚植物吸收和積累金屬離子的有風、pH值、生長形狀、生長階段以及生長季節等因素,苔蘚植物也能通過形態變化和排泄作用等對重金屬污染產生抗性。
而對「空氣鳳梨」植物而言,早在1952 年,松蘿鐵蘭( Tillandsia usneoides L.)可以用來檢測雨水中氟化物的含量,這一物種及同屬的其它物種就被用來作為指示植物檢測空氣質量。松蘿鐵蘭還是一種很好的檢測空氣中重金屬離子汞污染的指示植物,因為它能快速、有效地積累空氣中飄浮的汞離子,並對一些脅迫環境,如高溫、高汞離子濃度及氧化劑(Cl2 )等,有較強的拮抗( resistance)能力。後面的研究表明,其它一些金屬離子的污染程度,如Co、Cu、Fe、Ni、Mn、Pb、V 和Zn等,也能被鐵蘭屬的一些植物有效地檢測與吸收。
研究意義
隨着航天事業的發展,人類在空間生命科學方面的研究不斷深入,開發和利用空間資源已經成為各科技大國競爭的重要目標之一。空間環境是空間科學研究的一個特殊的重要領域, 其具有超真空、微重力、宇宙射線、宇宙磁場以及超潔淨的特殊環境。要使人類能在太空中生存,首先要解決人們必需的氧氣和糧食問題。食物和氧氣是人類生存所必需的條件,而作為能進行光合作用的綠色植物,在陽光下能把二氧化碳和水轉化為有機物和氧氣,這樣正好相互補償,植物利用人們排出來的二氧化碳、水和排泄物製成食物和氧氣,再供給人們用,構成一個自給自足的「小世界」。因此,世界各主要航天大國進行的空間生命支持系統的研究表明,在生物再生式生態系統中高等植物是不可替代的。
在空間生命支持系統研究中所選用的植物材料,如地衣、苔蘚等都可以劃歸為氣生植物。歐洲宇航局2005年藉助俄羅斯「光子2M2 」科學研究衛星進行的試驗表明,地衣確實能夠在生存條件極其惡劣的開放宇宙空間中保持長時間地健康生長。針對地衣的試驗是在由俄羅斯「光子」衛星搭載的歐航局「生物盤」模塊中完成的。與以往的試驗模塊不同的是,「生物盤」被安裝在衛星的外表面。試驗過程中,「生物盤」中的地衣樣本被完全暴露在開放的宇宙空間之中,它們同時承受着真空、失重、溫度劇烈變化以及殺傷力極強的宇宙射線輻射等殘酷條件的考驗,整個試驗共持續了1416個晝夜。之後,「生物盤」隨特製的返回艙被成功收回。這一持續了兩個星期的試驗無疑讓歐洲宇航局的科學家們倍感興奮,因為所有的地衣樣本居然全部存活了下來,並且依舊可以進行光合作用。原來,地衣在極端條件下可以處於休眠狀態,一旦返回地球,它們就會復甦。這一實驗結果意味着地衣完全有可能在一些更為「舒適」的環境中(如火星和土星部分衛星的表面)存活。而且,很多地衣和苔蘚植物能分泌酸性物質,腐蝕岩石,使岩石表面逐漸變為土壤,為以後高等植物分布創造了條件,它們是植物界的拓荒者。因此,科學家計劃進行更多的實驗,比如人為營造類似月球和火星的地面環境來種植地衣。如果更多的實驗能獲得成功的話,人類將來有望在外星球建立農場,以種植地衣來改造外星的大氣與土壤,進而引入更高等的植物和動物,建立欣欣向榮的外星移民基地。
因此,以地衣為代表的「氣生植物」因其直接在空氣中生長,不需要土壤,可以從空氣中吸收水分和養分的特殊性,成為能夠適應惡劣環境條件的植物,具有對嚴酷環境的超強適應能力,確實有可能成為適應太空生長的先行植物。由於種種條件的限制,對這些植物在太空環境中或地面模擬環境中的研究還很少。對太空環境的利用主要還是集中在空間誘變育種上,但是為了人類未來的太空移民計劃,研究適應於太空生長的植物已是大勢所趨,而氣生植物就是一類值得重點關注的植物類群。
代表物種
中文名:松蘿鳳梨。
學名:Tillandsia usuneoides L.
科屬:鳳梨科鐵蘭屬。
識別特徵:鳳梨科鐵蘭屬,草本植物,植株下垂生長,莖長,纖細;葉片互生,半圓形,長3~4cm,密被銀灰色鱗片;小花腋生,黃綠色,花萼紫色,小苞片褐色,花芳香。 是非常好的淨化空氣植物。
主要習性:原產美國南部、阿根廷中部,中、南美洲廣布,生海拔O~2400m的樹上、電線上或仙人掌樹上。本種耐寒力極強,人工栽培可懸空吊垂任其向下生長,外形似地衣類的松蘿。
培植方法:松蘿鳳梨是直接生長於空氣之中,而無須任何土壤等培養基質的氣生類植物。日常養護十分方便、簡單,間隔數日向其噴水及保持適當的空氣濕度即可。懸掛於辦公室等室內環境下。