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黃果龍葵

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黃果冷杉（學名：Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth）是松科、冷杉屬植物。喬木，高達60米，胸徑達2米；樹幹枝下高較長，樹皮暗灰色，縱裂成薄塊狀；樹冠尖塔形。葉在枝條下面列成兩列，上面之葉直立或斜上伸展，條形，彎鐮狀或直，不反曲。雌球花紫褐黑色。球果圓柱形或卵狀圓柱形淡褐黃色或淡褐色，稀紫褐黑色；苞鱗短，不外露；種子斜三角形，長7-9毫米，種翅褐色或紫黑色，邊緣有波狀細缺齒。花期4-5月，球果10月成熟。

黃果冷杉為中國特有樹種，分布於四川西部及北部、西藏東部，為分布區內分布較低的一種冷杉，生於海拔2600-3600米、氣候較溫和、棕色森林土的山地及山谷地帶，常與華山松、紅豆杉、毛牛白蠟、華白楊等針葉樹、闊葉樹組成次生林，黃果冷杉則常為上層林木。

黃果冷杉材質輕軟。可作一般建築和造紙等用。樹皮含單寧7.35%，純度64.36%。枝葉精油可作為天然香料原料。 列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2010年 ver 3.1——易危（VU）。

中文名 黃果冷杉 拼 音 huáng guǒ lěng shān

學 名Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth

別 稱 箭爐冷杉

目錄

植物學史

形態特徵

生長環境

▪ 海拔 ▪ 氣候 ▪ 土壤 ▪ 林下組成

生長習性

▪ 更新特點 ▪ 演替規律

植物學史

威爾遜（E. H. Wilson）認為中國雲南西北部的黃果冷杉與中國四川西部的黃果冷杉（Abies ernestii Rehder）同屬一種。而高斯（H. Gaussen）與雷伊（O. Borderes-Rey）則認為兩者屬不同的種群，他有根據俞德滾7952號標本鑑定為新種，命名為雲南黃果冷杉（Abies salouenensis Borderes-Rey et Gaussen. ）。兩者的主要區別在於後者之葉一般較長，較厚，上面中脈凹下明顯，果枝之葉的先端多二裂，球果較大，種鱗與苞鱗亦較寬長。他們還認為過去曾被鑑定為秦嶺冷杉（Abies chensiensis Van Tieghem）或Abies beissneriana Mott.的雲南西北部的冷杉標本，可能均屬這一新種。經研究采自中國雲南西北部、四川西部及北部的大量標本與雲南黃果冷杉（Abies salouenensis）的同號模式標本，雖因這類冷杉較當地的其它幾種冷杉的垂直分布較低，其小枝的顏色、毛的有無及凹槽中毛的疏密，球果的形狀及大小，種鱗與苞鱗的形狀及長短等形態性狀均有一定的變異，但其基本的形態特徵是一致的。除雲南黃果冷杉（Abies salouenensis）之葉較厚、通常較長、上面中脈凹下較明顯，球果通常較大外，兩者沒有其他性狀的差異，應視為同一種群的兩個類型，故將雲南黃果冷杉改為黃果冷杉的變種。

黃果冷杉與紫果冷杉（Abies recurvata mast.）形態特徵和生態習性都極近似，其主要區別在於黃果冷杉的球果成熟前為綠色或淡褐綠色，中部種鱗三角狀扇形或扇形楔形，葉在枝上通常不反曲，先端常有凹缺或微凹。但是，它們之間的這些差異也還存在着一些過渡類型。 因此認為兩者以及雲南紫果冷杉（原名雲南黃果冷杉）是屬於同一種系，其形態差別是種內的變異，按照命名優先原則故將黃果冷杉作為紫果冷杉的變種。這裡應該提到劉棠瑞（Liu tang-Shui）在他的專著《A mograph of the genus abies》中將黃果冷杉作為秦嶺冷杉的變種。但是，秦嶺冷杉與黃果冷杉在形態特徵上與生態習性上雖有相似之處，但秦嶺冷杉的果枝之葉樹脂管中生而不為邊生，雖其親緣較近，但不宜視為種內變異。

形態特徵

喬木，高達60米，胸徑達2米；樹幹枝下高較長，樹皮暗灰色，縱裂成薄塊狀；大枝平展，上部的枝條斜上伸展，樹冠尖塔形；一年生枝淡褐黃色、黃色或黃灰色，無毛或凹槽中有疏生短柔毛，二、三年生枝呈黃灰色、灰色或灰褐色；冬芽卵圓形或圓錐狀卵圓形，有樹脂。葉在枝條下面列成兩列，上面之葉直立或斜上伸展，條形，彎鐮狀或直，不反曲，長1.5-3.5厘米，寬2-2.5毫米，幼樹之葉長達6厘米，先端有凹缺，果枝之葉先端微凹、微尖或尖，上面光綠色，無氣孔線，稀近先端有2-4條氣孔線，下面有2條淡綠色或灰白色的氣孔帶；橫切面有2個邊生樹脂道，上麵皮下層細胞二層，內層不連續排列，兩端邊緣一至二層，下面中部二層，內層連續或間斷排列。雌球花紫褐黑色。

球果圓柱形或卵狀圓柱形，長5-10厘米，徑3-3.5厘米，有短梗或近無梗，成熟前綠色、淡黃綠色或淡褐綠色，稀紫褐黑色，熟時淡褐黃色或淡褐色，稀紫褐黑色；中部種鱗寬倒三角狀扇形、扇狀四方形或腎狀四邊形, 長1.7-3厘米，寬2.2-3.5厘米，上部寬圓較薄，邊緣內曲，中部收縮或微收縮，兩側薄常突出，稀楔形，邊緣有缺齒，下部圓截形，基部窄成短柄狀，鱗背露出部分密生短柔毛；苞鱗短，不外露，長及種鱗的1/3-1/2，上部圓、微凹或平，邊緣有細缺齒，背面中上部有縱脊，先端有急尖的短尖頭，尖頭長1-2毫米；種子斜三角形, 長7-9毫米，種翅褐色或紫黑色，上部寬8-12毫米，邊緣有波狀細缺齒，連同種子長1.5-2.7厘米。花期4-5月，球果10月成熟。

生長環境

海拔

黃果冷杉林在山體垂直分布上跨幅較窄，常為400米左右，但沿各大河谷，從下游沿江而上，垂直分布跨幅可達1000米，表明性喜暖而不耐嚴寒。西藏垂直分布為海拔2100-3000米，岷江流域垂直分布為海拔2200-3300米，雅礱江和金沙江上游為海拔2900-3600米。其分布上限，在寬谷，常與雲杉林相接；在狹窄陰濕的溝谷，接於其他各類冷杉林。在中國四川常見位於河谷坡地，呈不連續的小面積分布，以雅礱江中游海拔3700米以下地帶分布最為集中，亦是適生中心。

氣候

黃果冷杉林區氣候溫涼，全年無夏。年平均氣溫7.7-7.8℃，1月平均溫度為-1.6至-2℃，7月平均溫度達15℃以上，極端最低氣溫為-19℃，極端最高氣溫為32.6℃，全年≥10℃的活動積溫高達2000℃左右。降水量500-600毫米，蒸發量較大，為降水量的3倍以上。但年平均相對濕度仍大於50%，連續無降水日數最長達100天左右，生長季節仍較濕潤。

另據西藏報道，黃果冷杉對熱量的要求較該區其他冷杉屬的樹種高。據推算，其分布區的年平均氣溫大約為10℃，日平均氣溫≥10℃的積溫為2800℃，溫暖指數為72，最冷月平均氣溫約為1.7℃，無霜期在6個月以上。

土壤

黃果冷杉及雲南黃果冷杉所組成的森林，屬於暖溫性冷杉林類型，除喜生陰濕溝谷外，亦多見於較乾燥的生境，酸陛、中性至鹼性土壤均有分布。甚至在懸岩峭壁上亦能生長，如白玉歐曲河谷的岩石上有成片黃果冷杉林。但總的來說黃果冷杉林下土壤主要為山地棕壤。

林下組成

黃果冷杉林的組成結構較簡單，一般為純林或與其他針葉樹種組成混交林。林相通常不夠整齊，為多世代異齡性單層林或復層林，疏密度一般較低。

林內其他層片均有發育，結構比較完整。灌木層蓋度較低，通常達40%左右，但種類多達10餘種，為河谷常見成分，多數種具刺具毛。常見有枸子、忍冬、鮮黃小檗、錐花小檗、柳、雲南丁香、細枝繡線菊，均勻或群團狀分布，層片高通常1-2米。

草本植物層發育較顯著，多為偏干耐旱的種類，總蓋度60-80%，平均高20-40厘米。常見種類有糙葉青茅、針茅、苔草、火絨草、鐵線蕨、蒿等。

蘚類植物的發育狀況因林地生境而異，總蓋度40%左右。

中國西藏地區的雲南黃果冷杉主要分布在坡度緩斜的河谷階地上，土壤為在洪積物上發育起來的薄土層、中腐殖質層棕壤。枯枝落葉層較發達，厚度達6厘米，主要由針闊葉樹種的枝葉所組成，腐殖質層棕灰色，有機質含量為15-20%，土層厚度不超過50厘米，質地為沙壤土。下部含有較多石礫，剖面通體呈微酸性反應，pH值6-7。

分布範圍

黃果冷杉為中國特有樹種，分布於四川西部及北部、西藏東部。 [4] 黃果冷杉分布廣泛，北起青海南部馬可河林區（班瑪縣），經四川西部和雲南西北部，西達西藏東部（芒康）。黃果冷杉林在四川分布於金沙江、雅礱江、大渡河及岷江流城，遍及西部山地河谷。分布區西起白玉、巴塘、鄉城，東界平武、茂縣、理縣、寶興、漢源，北達九寨溝、松潘、紅原、壤塘、色達，南抵木里、布拖。

生長習性

生長規律

生長分析過程中，峨眉冷杉的材積連年生長量均大於平均生長量，兩條曲線未相交，生長持續時間長。材積的連年生長與平均生長未見相交的情況，在西南地區中的許多冷、雲杉生長過程中多見出現。黃果冷杉林生長規律 黃果冷杉生長中庸，100年生以上的林木，樹高通常15-25厘米，胸徑25-50厘米。據白玉林區一株年齡為90年，樹高14.9米，胸徑24.8厘米的林木樹幹解析調查結果顯示，胸徑生長遲至30年出現，50年後連年生長量遞增顯著，70年間連年生長量達到高峰，達到0.43厘米，此後逐漸下降。樹高生長量在40年前生長緩慢，40年後增長迅速，連年生長量與胸徑生長同期達到高峰，年生長0.268米。材積生長在50年前不明顯，隨着直徑和樹高生長的加快，材積生長速度才明顯增加、材積連年生長量的高峰晚於胸徑和樹高。 根據西藏中國科學院綜合考察隊（1986年）在察隅木中鄉的測定，雲南黃果冷杉林分的平均胸徑為108厘米，最大胸徑為206厘米，平均樹高為52米，最大樹高達66米；混生的香椿、 曼青岡等樹種的胸徑也多有超過100厘米的。由於林分經過擇伐，故鬱閉度較低（0.4），即使在這樣稀疏的森林中，每公頃蓄積量也達850立方米。說明立木飽滿的林分的生產潛力是很大的。

此外，還根據一株年齡為355年，胸徑137.6厘米，全高61米的雲南黃果冷杉作為解析木。這株樹木此時材積的總生長量約為39立方米。胸徑的連年生長量在60年以前生長緩慢，每年只有0.3厘米，此後逐漸加快，到150年生時增長最快，然後逐漸下降。胸徑的平均生長量以200年生時最大。樹高的連年生長量和平均生長量的高峰到達的時間較胸徑早，分別為90年和120年，樹高連年生長量最大時達0.82米。材積生長量持續增長的時期很長，其連年生長量在330年以前一直處於旺盛的增長階段，而平均生長量直到採伐時仍處於不斷的上升過程中。說明，雲南黃果冷杉的數量成熟齡可能在350年以後。

更新特點

林下更新

黃果冷杉林下天然更新不好，更新樹種仍以黃果冷杉為主，據白玉林區調查，林下平均每公頃僅有更新幼樹438株，其中黃果冷杉占86.1%，川西雲杉占11.2%，山楊占2.7%。抽測的樣方中，幼樹出現的頻度僅19.5%。反映了更新幼樹在林下分布極不均勻，主要出現在林窗下和稀疏的林冠隙間。同其他冷杉林一樣，是依賴於林窗下的團狀更新。所以，單從數量上看，更新幼樹雖然稀少，但是，幼樹生長良好，更新較為可靠，仍能維持天然更新的連續性和種群的穩定性。

伐樁上萌芽更新 該種更新方式見於經常遭受人為破壞的疏林中，因採伐時保留下的伐樁較高，且林內光照充足，水熱條件良好，致使伐樁或基部側枝上的休眠芽萌發並形成徒長枝而成為新的主幹。四川白玉縣城對坡黃果冷杉林在1959-1961年連續被濫伐，後封山育林恢復成黃果冷杉疏林。據1983年調查，每公頃4340株黃果冷杉幼樹中，有1680株為伐樁上萌芽更新，占總黃果冷杉幼樹的38.7%，個別伐樁上多達5株萌芽樹幹，其樹幹通直圓滿，初期生長迅速，見有高達10米以上，結實率高，但易於早衰和心腐。這種更新對加速恢復森林有着實際意義，如輔以人工經營措施，可望在較短的時期內取得效益。

演替規律

黃果冷杉林是一個穩定的森林類型，林分被破壞後，無論是火燒跡地或是採伐跡地，首先形成灌、草群叢，然後逐步演替而恢復成林。

據在白玉林區調查，這種灌、草群叢，覆蓋度達60-80%。常見灌木有：枸子、薔薇、小檗、丁香、忍冬、金露梅、花楸等。革本植物在跡地上生長繁茂，以禾本科草類為主。在灌、草群叢的發生之後，常見經過以下幾種演替階段。

山楊次生林階段

在位於陰坡、半陰坡，地勢平緩，土壤深厚濕潤的黃果冷杉林跡地上，常見山楊先形成次生林，山楊成林後提供蔭蔽環境，林下更新則以黃果冷杉為主。山楊由於生長期短，易早衰，進入60年後的林木，多發生心腐和枯梢。而黃果冷杉生長達60年時，樹高可達8米以上，即能進入主林層，逐步更替山楊，恢復黃果冷杉林。

白樺次生林階段

大面積的黃果冷杉林火燒跡地，白樺亦常見侵入，形成白樺林。在缺乏冷杉種源的情況下，白樺占居跡地的時間較長，恢復黃果冷杉林過程較緩慢。據白玉林區調查，黃果冷杉林破壞後形成草類白樺林，林分年齡85年，樹高15.3米，胸徑20.3厘米，疏密度0.89。林下每公頃有黃果冷杉更新幼樹180株，平均年齡10年，最大18年；川西雲杉100株，平均年齡9年，無白樺更新幼樹。幼樹的年齡表明，截至2007年，黃果冷杉在白樺發生近70年時才侵入林內，主林層雲杉、黃果冷杉已居優勢（雲杉、黃果冷杉平均年齡分別為74和82年）；更替層白樺株數雖多，但多為萌生（枯立木占10%）；更新層黃果冷杉占顯著優勢，雲杉次之，白樺極少，這3個層次表明冷杉必然發展為優勢樹種。

另據白玉海拔3120米的跡地調查，1970年的採伐跡地上，第一年白樺侵入，第三年發生山楊，第六年黃果冷杉開始更新。更新進程保持連續性，13年後，跡地上海公頃更新幼樹高達7497株，其中山楊占61.5%，黃果冷杉占22.9%，白樺占15.6%。針闊混交幼林基本形成。樹幹解析表明，黃果冷杉樹高生長在70年時，川西雲杉在30年時即可超過白樺，白樺生長期短，而不耐蔭，勢必逐步淘汰，被雲杉黃果冷杉混交林或黃果冷杉純林所取代。

主要價值

黃果冷杉材質輕軟。可作一般建築和造紙等用。 [4] 單寧主要部分屬凝縮類。樹皮含單寧7.35%，純度64.36%。 [9] 枝葉精油可作為天然香料原料。

保護現狀

保護級別：列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2010年 ver 3.1——易危（VU）。