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酵母
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'''酵母'''(saccharomyce)是 [[ 基因克隆 ]] 实验中常用的 [[ 真核生物 ]] 受体细胞，培养 [[ 酵母菌 ]] 和培养 [[ 大肠杆菌 ]] 一样方便。酵母克隆载体的种类也很多。酵母菌也有质粒存在，这种2μm 长的质粒称为2μm 质粒，约6 300bp。这种质粒至少有一段时间存在于细胞核内染色体以外，利用2μm 质粒和大肠杆菌中的质粒可以构建成能穿梭于细菌与酵母菌细胞之间的穿梭质粒。酵母克隆载体都是在这个基础上构建的。
酵母是一种 [[ 单细胞 ]] 真菌，并非系统演化分类的单元。一种肉眼看不见的微小单细胞微生物，能将 [[ 糖 ]][[ 发酵 ]] 成酒精和二氧化碳，分布于整个自然界，是一种典型的异养兼性厌氧微生物，在有氧和无氧条件下都能够存活，是一种天然发酵剂。
一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，可用于酿造生产，也可为致病菌-- —— 遗传工程和细胞周期研究的模式生物。酵母菌是 [[ 人类文明 ]] 史中被应用得最早的微生物。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生 [[ 孢子]](子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类: ： 形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过出芽生殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫" “ 假酵母"”(类酵母)。
目前已知极少部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌在自然界分布广泛，主要生长在偏酸性的潮湿的含糖环境。2018年2月，酵母长染色体的精准定制合成荣获科技部2017年度中国科学十大进展。
基本信息
中文名称
子囊菌门
纲
酵母纲
偏酸性的潮湿的含糖环境
== 历史 ==
4000年前，古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了 ；中国的[[商朝|殷商]]时期（约3500年前），古人利用酵母酿造米酒，而酵母馒头、饼等开始于[[汉朝]]时期。
1680年，[[荷兰]]科学家[[安东尼·范·列文虎克]]首次利用[[显微镜]]观察到酵母，但当时并没有将其当作一个生物体看待。
1857年，法国科学家[[路易·巴斯德]]首次发现酿造[[酒精]]来之酵母体的[[发酵|发酵作用]]，而并非简单的化学催化。巴斯德曾经将空气通进酿酒液中，发现酵母的细胞量增加了，但是酒精的生成量减少，后来人们将此现 象称为“[[巴斯德效应|巴斯德效应]]”。
酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展。1846年，[[欧洲]]实现酵母的工业化生产。[[美国]]酵母的工业与商业化是随着1876年[[费城百年博览会]]的举办展开的。中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。
酵母属于真核微生物，除没有鞭毛外，一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器。
*''' 细胞壁''' ：厚度为0.1～0.3[[μm]]，不如细菌的坚韧；主要成分为[[葡聚糖|葡聚糖]]、[[甘露糖|甘露聚糖]]等。酵母[[细胞壁]]呈“三明治”形：内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层。有研究表明，葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质。*''' 细胞膜''' ：[[细胞膜]]为磷脂双分子层，与其他生物一样都是双膜中间镶嵌着蛋白质。此外，酵母细胞膜中还含有[[固醇|甾醇]]，其中以[[麦角固醇|麦角甾醇]]最为常见。
* ''' 细胞核''' ：酵母具有成形的[[细胞核]]，不同种的酵母染色体数不同，且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化。细胞核是酵母菌[[遗传]]信息的主要储存与[[转录]]场所，其[[DNA]]量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个“[[细胞器]]”含有DNA：线粒体与“[[2μm质粒]]”。
*''' 线粒体''' ：[[线粒体]]为酵母细胞能量的主要提供场所，酵母线粒体要比高等动物的小，其大小为0.3～1μm × 0.5～3μm。一般在厌氧或高糖([[葡萄糖]] 5％～10％)条件下，酵母菌的线粒体前体发育较差，不具有[[氧化磷酸化]]的能力。*''' 核糖体''' ：与真核生物一样，酵母菌[[核糖体|核糖体]]为80S型的。 *''' 液泡''' ：大多数酵母菌都具有[[液泡]]，其主要用于储藏一些营养物质或 者[[水解酶]]前体物，另外还有调剂渗透压的作用。
==营养与生长==
==繁殖==
酵母具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。
===无性繁殖===
# 出芽生殖（budding） 在生长环境良好时，酵母菌迅速生长，几乎每个细胞外面都会产生芽体，而且芽体上会产生新的芽体。芽体逐渐长大成熟后与母体分离。
# 分裂生殖（fission） 少数酵母菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）具有与细菌一样的二分裂繁殖方式。
===有性繁殖===
酵母以[[子囊]]和[[子囊孢子]]的形式进行[[有性生殖]]。一般通过临近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一个管状的原生质突起，经过接触、融合形成一条通道，通过质配、核配和减数分裂形成4个或8个核。然后他们分别与周围的原生质结合在一起，形成成熟的子囊孢子，原有的营养细胞变成了子囊。
====啤酒====
用于酿造啤酒的酵母菌，根据[[发酵]]类型的不同，主要分为两大类：'''[[爱尔酵母]]'''（ale yeast）与'''[[拉格酵母(窖藏酵母)]]'''（lager yeast）。爱尔酵母发酵期间会慢慢上升至啤酒表层，因此又称[[顶层发酵]]酵母（top fermenting yeast）。最常用的爱尔酵母为[[啤酒酵母]]（''Saccharomyces cerevisiae''）。 由爱尔酵母发酵的啤酒有：[[爱尔啤酒]]、[[小麦啤酒|麦啤]]、[[司陶特啤酒|司陶特]]（stouts）等。
====葡萄酒====
传统[[葡萄酒]]的酿造，便是利用粘附于果皮上的天然酵母菌来酿制，此方法亦成为[[自然发酵]]法。这些果皮上的菌种，其实是许多[[微生物]]的“混合体”，某种程度上可认为其增加了酿酒过程及产品质量的许多不确定因素。因此，现在越来越多的[[酿酒师]]和[[酿酒厂]]会选择经[[分离菌种|分离]]纯化后的纯菌种进行发酵。不同的酵母菌，可形成不同风味的[[葡萄酒]]。
===外源蛋白表达系统===
作为[[真核生物]]，[[毕赤酵母]]具有高等真核表达系统的许多优点：如[[糖基化]]、[[信号肽]]追加等[[后转译]]能力，且实验操作简单。它比[[杆状病毒]]或[[哺乳动物]]组织培养等其它真核表达系统更快捷、简单、廉价，且表达水平更高。同为酵母，毕赤酵母具有与[[酿酒酵母]]相似的分子及遗传操作优点，且它的[[外源蛋白]][[表达]]水平是后者的十倍以至百倍。这些使得毕赤酵母成为非常有用的蛋白表达系统。
===烘焙面包===
将酵母与面粉混合，加水加糖揉和，发酵30分钟左右。发酵后做成面包形状，再发酵30分钟左右，放入烤箱烘烤熟，[[面包]]就可以食用了。
==致病性==
一般酵母菌被指认为是一种[[条件致病菌]]，特别容易对免疫力低下的病人造成感染。酵母菌感染属于[[真菌感染]]中的一种形式。
==益生酵母菌==
虽然有些酵母菌是条件性致病菌，但是有益的[[酵母属|酵母菌属]]的[[布拉酵母菌]]种（学名：''Saccharomyces boulardii''）可以防止甚至治疗一些[[细菌]]导致的腹泻和感染性[[肠炎]]。
==发展==
早在公元前3000年，人类开始利用酵母来制作发酵产品。最早在市场上销售的产品是酵母泥，这种产品的特点是发酵速度快，但运输和使用不便，产品的商业化受到了一定的限制。从销售酵母泥算起，把制造酵母作为一种工业来看，酵母工业的发展已有200余年的 [[ 历史 ]] 了。酵母已成为世界上研究最多的微生物之一，是当今生物技术产品研究开发的热点和现代生物技术发展、基因组研究的模式系统。
2012年，全球酵母生产能力总计(以干酵母计)超过100万吨，年销售收入超过25亿美元。
测定基因复制上限：[[日本冈山大学]]与[[日本东北大学]]的 研究 小组使 人员利 用 约有6000个基因 独创 的 方法测定了[[ 酵母菌 进行实验，调查它 ]] 所有基因的复制次数上限， 即 发现大多数 基因 即使 复 制 制100 次 数到何种程度时会导致细胞死亡。结果发现，有80% 以上 的基因分别复制超过100次后 ， 酵母菌的 细胞 依然 仍能 维持 着 正常功能 。但是 ， 有115个 而一些 基因只复制数 倍 次 就会 导致酵母菌死亡。这些基因多数与细胞内运输和细胞骨架等基础功能有关，还有的基因与制造细胞内蛋白质或蛋白质复合体有关。研究小组认为，这些基因复制数倍后，导致不必要地大量合成或分解蛋白质，给 引发 细胞 造成负担，使酵母菌内的平衡严重紊乱，从而导致酵母菌 死亡。
研究小组使用约有6000个基因的酵母菌进行实验，调查它所有基因的复制次数上限，即基因复制次数到何种程度时会导致细胞死亡。结果发现，有80%以上的基因分别复制超过100次后，酵母菌的[[细胞]]依然维持着正常功能。但是，有115个基因只复制数倍就会导致酵母菌死亡。这些基因多数与细胞内运输和[[细胞骨架]]等基础功能有关，还有的基因与制造细胞内蛋白质或蛋白质复合体有关。研究小组认为，这些基因复制数倍后，导致不必要地大量合成或分解[[蛋白质]]，给细胞造成负担，使酵母菌内的平衡严重紊乱，从而导致酵母菌死亡。
==参考文献==