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真菌界
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'''<big>真菌界</big>'''，生物的一界。本界成员均属[[真核生物]]，它是[[真菌]]的最高分类[[阶元]]。真菌广泛分布于全球各带的[[土壤]]、[[水体]]、[[动植物]]及其[[残骸]]和[[空气]]中，营[[腐]]生、[[寄生]]和[[共生]]生活。<ref>[https://www.zhihu.com/tardis/landing/360/ans/129703807?query=真菌界&mid=b9e053976ee714b6349eafac94742fa0&guid=DFC9B589814C57AAC92DC667563E53AE.1599100055171 真菌界的进化史是如何的？]</ref>
==概述==
真菌 fungus;eumycetes
自C.von林奈把生物区分为动物和植物两界以后的200多年以来，真菌因固着生活和细胞具壁而一直被归入植物界。从20世纪中叶起，生物学家认为真菌的起源、组织、营养方式和细胞壁的组分等都与植物不同，把它归入植物界并不妥当。真菌营养方式是"吸收异养型"，主要作用是分解，它与植物的光合自养和动物的摄食异养，都有着本质的区别。所以，在近20~30年的4界以上分类系统中，大多将真菌独立成界。
真菌种属很多，已报道的属达1万以上 ，种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外，大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝都有隔膜，前者称为无隔菌丝，后
者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质，其次是纤维素。常见的真菌细胞器有:细胞核 、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等。<ref>[https://zhidao.baidu.com/question/570091365.html 真菌界分为几个门？]</ref>
真菌的营养菌丝常发生多种变态，从而更有效地获取养料。这种组织构成许多真菌不同类型的结构，如菌索、菌核和子座等。
真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。能侵害活的有机体、而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。具有共生关系的真菌称共生菌。
真菌的繁殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。无性
生殖是指不经过两性细胞的结合便产生新的个体。有性生殖有游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合等形式。有的真菌在质配后立即进行核配。重新使染色体的数
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目减为单倍。
1952年，美国的。准性生殖的过程可概括为质配、核配和单倍体化几个阶段。有的生活在水域。
关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由藻类演化而来。另一派认为除卵菌来自藻类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。
==研究历史==
'''研究历程'''
真菌是一个古老的生物类群，在泥盆纪(4亿多年前)的第一批化石
植物中，就有腐生和寄生的真菌。中国古代文献记载有黄帝与歧伯讨论醪醴(即酒)、夏代仪狄酿酒、周代杜康制酒的传说，从龙山文化出土的陶器中有盛酒的樽、冲酒的盉、煮酒的斝，这表明中国在新石器时期已经有了酒。宋代陈仁玉所著《菌谱》(1250)描述了食用菌11种，明代潘之恒所著《广菌谱》(1500)描述了食用菌19种。1977年在浙江余姚县河姆渡村进行考古发掘，出土物中就有菌类，这表明在仰韶文化时期(距今6000~7000年)，中国人已经采食蘑菇。
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在1700~1850年间，各国科学家广泛开展对大型真菌的研究，意大利的P.A.米凯利、荷兰的D.C.H.佩尔松、瑞典的E.M.弗里斯家族、英国的M.J.伯克利、捷克的C.J.柯尔达、法国的L.R.蒂拉纳兄弟等，都对真菌学的发展有重大的贡献。
1851~1950年间是近代真菌学全面发展的时期。德国植物学家H.A.德巴里由于对真菌的系统发育、多型性和生活史的精湛研究而被誉为近代真菌学的奠基人。意大利P.A.萨卡尔多的巨著《真菌汇刊》是这一时期对真菌分类学的巨大贡献。
20世纪50年代以来，现代真菌学飞速发展，如:①研究真菌的细微结构;②应用新技术和新方法;③医学真菌飞跃发展;④出现真菌毒素学;⑤抗癌真菌药物受到重视;⑥创立分子真菌学;⑦发展食用真菌，提出健康食品的名称;⑧改变生物分类法，将真菌独立成界等。
20世纪初中国用现代方法研究真菌，1915年胡先骕发表《菌类鉴别法》，为中国真菌鉴定打下了基础。戴芳澜于1927年出版《江苏真菌名录》，于1930年发表南京钓丝壳新种，是中国人用现代方法研究中国真菌的第一个新种。1939年邓叔群出版《中国高等真菌志》;1951年王云章出版《中国锈菌索引》。此外，还有不少植物学家、植物病理学家、工业真菌学家和医学真菌学家，也从事一些有关真菌学的研究。1980年成立中国真菌学会，1982年创刊中国《真菌学报》，现已开始筹编中国真菌志。
'''研究意义'''
真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体(食用菌);真菌也是重要的药材(药用真菌)。
真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途，如乙醇、柠檬酸、甘油、酶制剂、甾醇、脂肪、塑料、促生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产(见有机酸发酵微生物、酶制剂微生物、维生素发酵微生物、甾体化合物的微生物转化作用)。
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在农业、林业和畜牧业中，真菌既有有害的一面，又有有利的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产 120亿斤。但是，菌根能对多种木本和草本植物提供必不可少的营养。在真菌的腐解作用中，它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。
==结构特征==
真菌是多型性的生物。它是以吸收水分和养料进行营养增殖的
菌体，由简单到复杂，一般可分为原质团、单细胞、假菌丝、两型菌丝和菌丝体。菌丝体是常见的典型性营养体，由微小的丝状物构成，它在基物上向一个方向分枝、延伸以便获取养料。
'''细胞'''
菌丝细胞的四周包有透明的薄膜。细胞壁的里面充满原生质体以及浸没在原生质体中的各种细胞器。细胞壁为多层薄片结构，主要化学成分是多糖，另外含有蛋白质、类脂以及其他物质。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是甲壳质，其次是纤维素。细胞壁的内侧是由蛋白质和类脂组成的连续结构质膜。位于质膜与细胞壁之间的须边体，在真菌中也比在其他生物中更为常见。
在质膜包裹着的细胞质中，常见的真菌细胞器有:细胞核、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等;沃罗宁体和脂体做超薄切片不易看见，而是实际上存在的一层薄膜。细胞核有核膜、核膜为双层结构，并具有特征性的核膜孔。细胞核常含有一个大部分为RNA所组成的核仁，当核分裂时，核仁有时消失。高尔基器在真菌中不经常出现，至少不以典型的形式出现。
'''隔膜'''
大多数丝状真菌的原生质是由横隔膜隔开的，这种隔膜叫做分隔或隔膜。低等丝状真菌的隔膜在繁殖器官的基部形成，繁茂的生长菌丝无隔多核或是无隔。如果菌丝变老时，隔膜可随处形成。菌丝死亡时，原生质就移向生长点，随即形成隔膜，将死的部分与活的部分分开，因此，真菌的原生质不死。
隔膜是由菌丝内壁向内生长而成，有的继续生长，直至变成完整的隔片(封闭隔);有的发育不全，常留有一个孔(单孔隔)或多个孔(多孔隔)，容许包括细胞核在内的一切细胞器通过，菌丝细胞变老或受伤时，旁边的伏鲁宁体和蛋白质晶体便可进行堵塞。多数担子菌的隔膜有一中心孔，孔的边缘膨大使中心孔成为琵琶桶状的特殊结构，外面覆盖一层弧形的膜，即为桶孔覆垫，覆垫有孔或管，由内质网形成。这种隔膜称为桶孔隔膜。真菌隔膜的形态、结构、功能和性质涉及真菌核移机制和真菌细胞的基本概念，并可能有助于系统发育学说的发展。
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'''菌丝的变态'''
在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，从而
更有效地获取养料。
'''组织'''
常见的密丝组织有长轴组织和拟薄壁组织两种类型:前者颇为疏松，构成此种组织的菌丝大致平行排列，其典型的长形细胞容易识别;后者排列紧密，常是等径或卵形，类似管束植物的薄壁细胞。这两种组织构成许多真菌不同类型的营养结构，如菌索、菌核和子座等。
菌索是由菌丝体平行排列组成的长形索状物，周围有外皮，尖端为生长点，有帮助真菌运送物质和蔓延侵染的功能，而在不适环境下呈休眠状态。菌核是坚硬的、能抵抗不良环境的休眠体，外壁由深色厚壁细胞构成，内层为浅色拟薄壁细胞。不同的真菌形成不同的菌核(如药用的茯苓、猪苓、雷丸和麦角等)。它可以长期休眠，在适宜条件下重新萌发，产生子实体、菌丝和分生孢子。子座是坚实的营养结构，有时由菌丝和寄主组织混合构成，它很像座垫或床座，常常在座上或座中形成子实体。
==营养与生长==
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真菌对营养的需要与动物和细菌相似，而不像绿色植物那样能够自己合成食物。
'''营养成分'''
真菌能产生各种水解酶，将糖类、淀粉、纤维素、木质素等碳水化合物以及蛋白质和脂肪分解，用作食物。大多数真菌能利用无机或有机氮以及各种矿物元素来合成自己的蛋白质。实验研究表明:绝大多数真菌都需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、镁、硫、硼、锰、铜、钼、铁和锌，可能还需要钙。许多真菌需要硫胺素和生物素，有些真菌需要吡哆醇和肌醇，但还没有发现需要从食物中吸取核黄素的真菌。一般来说，葡萄糖是真菌最好的碳源，有机氮化合物是真菌最好的氮源。真菌的食物以植物性的物质为主，其次是动物性的物质。
'''营养方式'''
真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生
物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。这些养料一般称为基物或基质。能侵害活有机体，而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。被寄生菌侵害的活有机体叫做寄主。近几十年，人们已经开始设计能生长绝对寄生菌的合成培养基，例如一些锈菌能在人工培养基上生长并完成它们的生活史，具有共生关系的真菌叫做共生菌。
'''生长'''
主要指营养性菌体体积的加大和数量的增多。单细胞真菌菌体的生长，主要是经过细胞膨大、细胞核分裂、细胞质合成，最后达到细胞的芽殖或裂殖，进入无性繁殖。丝状真菌的生长是以顶端延长的方式进行。菌丝顶部是菌丝体的生长点，长50~100微米，其中含有大量的泡囊、壳质体和细胞核等。泡囊以水泡状形式从内质网转移到高尔基器，在那里浓缩、加工，并把它们的类内质网膜转化为类质膜，然后从分散高尔基器分泌释放，移至菌丝顶部，与质膜融合，使菌丝顶部的质膜增加。同时，顶部泡囊的内含物也被用来合成细胞壁，这些内含物含有壁的溶解酶类、壁的合成酶类、以及一些合成细胞壁的前体物。泡囊具有 3种作用:①运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;②运输新的壁物质，在壁合成酶的作用下，将它并入细胞壁中;③在生长期间增加质膜的表面积。壳质体是比泡囊小得多的微泡囊结构，是运输甲壳质合成酶的容器，为菌丝的伸长创造条件。在逐渐硬化的细胞壁和逐渐扩大的液泡的压力下，菌丝中活跃的原生质从衰老部分流向顶端，使菌丝顶端不断向前伸长。菌丝的这种生长方式叫做菌丝顶端生长。
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==繁殖形式==
具有种的典型特征的新个体的形成。真菌的繁殖器官由营养体产生或转变而来。有些真菌在形成繁殖器官时，整个菌体转变成一个至多个繁殖结构，这叫做整体产果式，这种结构分化少，比较原始。大多数真菌的繁殖器官只是由菌体的一部分构成，其余部分继续维持正常的营养活动，这叫做分体造果式。真菌的繁殖包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。
'''无性生殖'''
菌的无性生殖是指不经过两性细胞的结合便产生新的个体。
'''有性生殖'''
菌的两个可亲和性细胞核的结合。这种核的结合是通过游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合来实现的。典型的有性生殖过程包括 3个明显不同的阶段:第一阶段叫质配，即两个带核的原生质体在同一细胞内互相配合;第二阶段叫核配，即上述细胞里两核的配合。有
的真菌在质配后立即进行核配，重新使染色体的数目减为单倍，这就是有性生殖的第三阶段。
这些孢子是许多真菌用以渡过不良环境的休眠体，也是许多植物病原真菌每次初侵染的传染体，对于真菌的复壮或形成杂种优势具有重要意义。同时，有性孢子也是真菌分类的重要依据。
根据有性生殖的亲和性，真菌可分为同宗配合和异宗配合两类:前者是每一菌体自身可孕，不靠其他菌体的帮助便可单独进行有性生殖;后者是每一菌体自身不孕，不管是否雌雄同体，都需要借助其他可亲和性菌体的相对交配型来进行有性生殖。异宗配合又有两极性和四极性之分。孤雌生殖在真菌中也时有发现。
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'''准性生殖'''
1952年，美国的G.蓬泰科尔沃和罗珀在丝状真菌中发现的一种导致基因重组的机制。在这种机制中，遗传性的重组不是依赖有性生殖的减数分裂，而是依赖准性生殖的有丝分裂。
准性生殖的第一步是形成异核体。异核体菌丝的形成有3种途径:①异核菌丝的结合;②同质菌丝内的核发生突变;③菌丝内一些单倍体核进行核配形成二倍体核。准性生殖的第二步是两个核的融合，同质的和异质的核都可以核配，形成同质的二倍体核和异质的二倍体核，结果，这个阶段的菌丝细胞中最少含有5类核:两种单倍体核，两种纯合二倍体核，一种异合二倍体核。但是，自发形成异合二倍体核的频率非常低，如构巢曲霉在100万个菌株中才出现一个异合二倍体。准性生殖的第三步包括二倍体核一系列非典型的、不规则
的单倍体化。由于有丝分裂后期姊妹染色单体未分开，或者由于一个染色体分裂为2以后都趋向一极，而造成子核的染色体数目不相等,产生非整倍体，第1个子核多一个染色体(2n+1),第2个子核又少一个染色体(2n-1)。"2n+1"非整倍体又称三体，往往失去一个染色体而成为二倍体。在这个过程中，可以由杂合体变为纯合体。"2n-1"非整倍体又称单体，常在不断的有丝分裂中继续丧失染色体，直至成为单倍体，准性生殖全过程可概括为质配、核配和单倍体化。半知菌不发生有性生殖，发生准性生殖的也只有曲霉、青霉和镰孢霉属中的少数种。
在异合二倍体繁殖的有丝分裂中，染色体之间偶尔也发生交换，形成新的组合和连锁(见连锁和交换)。有些新组合的二倍体核在形成分生孢子时进入孢子，而在孢子萌发时生出二倍体菌丝。这样的重组是准性生殖的主要方面，因为它使没有有性生殖的真菌也能得到有性生殖的益处。不过发生的频率很低，仅为有性生殖的1/500。
准性循环的遗传虽然具有有性生殖的内容，但与有性循环之间还有几点区别:①准性循环的过程类似有性循环，但不像有性循环那样固定，而且单倍体化的完成要牺牲大量的非整倍体;②在一个菌丝细胞内，异核现象和异合现象可以同时发生，不过异合机会极少，必须进一步分离才能发现。由于一个二倍体自发分离(体细胞交换和单倍体化)的频率很低，往往需要用各种化学的或物理的因子加以诱导，例如用对氟苯丙氨酸(PFA)诱导构巢曲霉单倍体化就有特别显著的效果，用氟尿嘧啶(FU)诱导构巢曲霉的有丝分裂交换(体细胞交换)，效果也很明显。另外还有许多因子，如氮芥、甲醛和紫外线等，对构巢曲霉的单倍体化和有丝分裂交换都起诱导作用。
准性生殖的发现进一步深化了对真菌的认识。通过体细胞重组，首先可以在无性生殖的真菌中进行基因在染色体上的定性研究，其次可以在半知菌中进行杂交育种。在半知菌的演化中，有些似已固定用准性生殖来代替有性生殖了。
'''核循环'''
[[File:真菌界8.jpg|缩略图]]
像其他生物一样，真菌通常也有一个相当于绿色有机体配子体和孢子体的单倍体和二倍体结构的循环(图2)。二倍体阶段由核配开始，到减数分裂完成。但是，在大多数真菌中，菌体并没有明显的单倍体和二倍体的交替，代表二倍体阶段的仅仅是合子。
折叠编辑本段生态习性
天然真菌或人工培养真菌与生存条件之间的相互关系。真菌种类很多，对生存条件的要求和反应各不相同。它们有的生活在水域，这些不同的生活方式和生长习性，都是在漫长的发育历史中形成的。
'''腐生真菌'''
腐生真菌是数量多、分布广、作用大的一群真菌，能把禁锢在有机体内的化学元素归还给大自然，使碳素循环顺利进行。当它们的菌丝与基物紧密接触时，在外酶的作用下，可将周围不溶性的有机物水解为可溶性的有机物，将大分子的有机物分解为小分子有机物，并通过菌丝壁的直接扩散作用进行吸收。首先吸
收的是可溶性的糖和氨基酸。大多数真菌能够迅速分解简单的碳水化合物，如糖类、淀粉、半纤维素和某些蛋白质。对纤维素、脂肪和油类的分解比较慢，而且常常需要特殊的真菌类型。木质素、蜡和单宁最抗分解，只有少数真菌才能分解它们。
'''土壤真菌'''
土壤中有丰富的腐生真菌基质。真菌主要分布于距地表24厘米以内的土壤中，在0~10厘米间最多。它们的数量和种类随土层的加深而递减。
'''水生真菌'''
水体中生活并能完成生活史的真菌。
'''嗜热真菌'''
40℃以上能生长繁殖的真菌。常见的有毛霉、毛壳菌、篮状菌、嗜热子囊菌等属的一些种。
农业上利用它们制造堆肥和栽培蘑菇时制备培养基。
'''喜冷真菌'''
[[File:T01a30010efb8394e94.jpg|缩略图]]
10℃以下能生长的真菌。它们生长在极地、高山、雪下和冷藏库中。南极的月平均温度一般在0℃以下，但真菌比较普遍，已发现有结实串孢霉、总丝霉等多属半知菌和酵母。在海拔4000米的高山和雪线附近也有蘑菇子实体生长。冷藏库的温度一般都在0℃以下，但在贮藏的肉类和果蔬上常有枝孢、枝霉、青霉和毛霉等真菌危害。
'''大气真菌'''
空气不像土壤和水体那样能作为真菌的生活环境，但源出陆地的某些真菌菌丝的碎片和孢子却构成了空中孢子区系。大气真菌主要指对流层及其以上10公里处的真菌，只有少数的同温层中。空中真菌的类型和密度，因季节、时间、气候和人类的活动而发生变化。一般来说，在干旱气候的白昼，枝孢和链格孢等干孢子类真菌占优势;在潮湿的夜间，子囊孢子和担孢子比较多。
'''寄生真菌'''
植物寄生真菌:几乎所有的植物都受真菌的侵袭和危害。受害最大的是栽培植物，往往造成减产和品质降低。
'''动物和人'''
真菌能侵染各种动物和人，引起病害。使高等动物受害的绝大多数为半知菌，只
有少数是接合菌和子囊菌。这些病原真菌都是兼性寄生菌，大多可以从土壤中分离出来。从人体分离出来的真菌约120种，其中半数是常见的腐生菌。至今还没有发现专性寄生于人的真菌。
'''真菌寄生真菌'''
从另一种真菌获取养料的真菌。已知有30多种壶菌寄生于其他壶菌和卵菌上。有些毛霉目的真菌常寄生于毛霉目的其他成员上，并具有高度的专化性。有些半知菌是卵菌、接合菌、子囊菌、担子菌和其他半知菌的寄生物。这类真菌可用于害菌的生物防治。
'''共生真菌'''
同其他生物生活在一起，彼此受益的真菌(如地衣、菌根、虫道真菌)。
==起源与演化==
[[File:真菌界0.jpg|缩略图]]
真菌的起源和演化众说纷纭，但直到现在还没有一个能被真菌学家们普遍接受的学说。
一个学派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的形态和交配方式进行推测，认为鞭毛菌来自绿藻，接合菌来自接合藻，子囊菌来自红藻，担子菌来自子囊菌。
另一个学派认为除卵菌来自藻类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生，具有一至数根鞭毛，有的含叶绿素或红色素，有的含其他色素或无色素。含叶绿素的演化为藻，无色素的演化为菌。
20世纪中叶以前，有关真菌系统发育的设想、方案和系统树，除生态习性和营养方式外，主要是以
形态学为基础。则有利于确定它们之间的亲缘关系。例如，根据血清反应，推测藻状菌是管藻目中靠近无隔藻的两个早期分支，后来又衍生出许多支系，直至今天的炭角菌、羊肚菌、锈菌、鸟巢菌、牛肝菌，鹅膏菌等类群。再如，根据赖氨酸的生物合成途径，推测壶菌可能是从与眼虫藻有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛以后，由于菌丝发达而演化成接合菌，从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。所以，真菌的演化途径可能是:与眼虫藻有关的鞭毛生物→壶菌→接合菌→子囊菌→担子菌。这是真菌演化的主轴，相当于绿色植物中的:绿藻→轮藻→苔藓→维管束植物。过去认为卵菌是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支，因而被排除在真菌以外。
==下属分类==
真菌主要的门是由其生殖结构上的特征来分类的。2001年出版的《真菌词典》第9版分类系统，根据rDNA测序等技术，将真菌界分为四个门:壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门。2008年出版的《真菌词典》第10版，收录了2001年~2008年之间的研究成果，对第9版的分类系统做了很大的调整。共分成七个门:壶菌门、芽枝霉门、新美鞭菌门、球囊菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门，底下分为36纲、140目、560科、8283属、97861种。
'''壶菌门'''
壶菌会产生游动孢子，可以在液体中以单一个鞭毛自主地移动，这使早期的分类学家误以为它们是单细胞生物。由核糖体内的rRNA序列做出的分子亲缘关系学研究推定，壶菌为其他(由四个推定为并系群，或可能为多系群的分支所组成的)真菌门的基本分支。
本门菌类主要腐生在水中的动、植物残体上或寄生于水生植物、动物和其他菌物上，少数可以寄生高等植物。营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞，具细胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主细胞内的，其营养体在发育的早期没有细胞壁，有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根;较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。无性繁殖时产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有囊盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子;有的无囊盖，通过孢子囊孔或形成出芽释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性生殖大多产生休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。仅壶菌纲(Chytridiomycetes)，分为5个目，112属，已记载的有793个种，只有少数是高等植物上的寄生物，较重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌(Physoderma maydis)，引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌(Synchytricum endobioticum)和引起车轴草冠瘿病的车轴草尾囊壶菌(Urophylactis trifolii)。此外，芸薹油壶菌(Olpidium brassicae)是许多高等植物根部的专性寄生菌，对植物生长的直接影响虽然不大，但它的游动孢子是传播一些土壤中病毒的介体。
[[File:真菌界00.jpg|缩略图]]
'''芽枝霉门'''
芽枝霉门原本归于壶菌门之中，但2006年对DNA序列的研究将其和其旁系群-新美鞭菌门提升为门。最近的分子资料及超微构造上的特征将芽枝霉门归成接合菌门、球囊菌门及双核亚界(子囊菌门及担子菌门)的旁系群。芽枝霉门生存于土壤及淡水之中，且绝大部分为腐生，分解有机物质来获取养分，且为所有真核生物的寄生虫。不像其最亲近的壶菌门是行合子减数分裂，芽枝霉门行孢子减数分裂。
芽枝霉门有一纲、一目、五科。其中的三科中，有些物种为病原体，会感染水熊虫、水蚤、线虫、多种水生以半水生的植物，以及孑孓等生物。
'''新美鞭菌门'''
新美鞭菌门之前归于壶菌门内。此门内的真菌为厌氧生物，生存于大型草食性哺乳动物的消化系统内，亦可能生存于其他的地上及水中环境里。新美鞭菌门缺乏线粒体，但含有氢化酶体。做为壶菌门的近亲，新美鞭菌门亦会产生游动孢子，其孢子有单一后鞭毛或多鞭毛等类型。
新美鞭菌门真菌通过游动孢子在反刍动物的胃中繁殖。游动孢子具有基体，但缺乏多数壶菌所具有的无鞭毛中心体。已知新美鞭菌门真菌还能利用基因水平转移制造木聚糖酶(其基因来自细菌)及各种葡聚糖酶。其细胞的核被膜在有丝分裂过程中始终保持不变，亦为其特征。
新美鞭菌门真菌在其宿主对纤维的消化中扮演了重要角色。它们在主要摄入高含量纤维食物的动物的消化道中大量存在。由这些厌氧真菌制造的多糖降解酶可以水解许多不易降解的植物聚合物，因此可以将非木质化的植物细胞壁全部降解。这些多糖降解酶形成多蛋白质复合体，类似于细菌的纤维小体。
'''球囊菌门'''
球囊菌门又称聚合菌门、锈球菌门，之前为接合菌门的一部分，但在2001年提升为门。之前部分归于接合菌门的真菌现在被重新归于球囊菌门，或地位未知的亚门(毛霉菌亚门、梳霉亚门、捕虫霉菌亚门及虫霉菌亚门)之中。和医学相关的属有毛霉属、根粘霉属及根霉属。
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球囊菌会形成丛生菌根，侵入植物的根部细胞，和植物共生，以增加养份的供给来使双方都获得好处。球囊菌门和植物之间的共生关系非常久远，可追溯至4亿年前之久。这种共生构造可协助植物吸收土壤中的无机盐，并据信是早期植物能适应陆地环境的重要关键。超过八成的维管束植物都有由球囊菌构成的丛生菌根，且在苔藓植物等没有真实根部构造的植物中亦有树状菌根，可见丛生菌根在陆地生态系的重要性
球囊菌门的菌丝体是多核的，通常采用无性生殖，在菌丝的末端产生直径约80~500微米的孢子。在某些情况中，孢子生成后会进一步形成球囊状的构造。
'''接合菌门'''
本类真菌的共同特征是有性生殖产生接合孢子。营养体为单倍体，大多是很发达的无隔菌丝体，少数菌丝体不发达，较高等的种类菌丝体有隔膜。有的种类菌丝体可以分化形成假根和匍匐丝。细胞壁的主要成分为几丁质。无性繁殖是在孢子囊中形成孢子囊。有性生殖是以配子囊配合的方式产生接合孢子。接合菌是陆生的，大多为腐生物，其中有的种类可以用于食品发酵及酶和有机酸生产;有的是昆虫的寄生物或共生物，有些接合菌与高等植物共生形成菌根;还有少数接合菌可以寄生植物、人和动物引起病害。分为接合菌纲(Zygomycetes)和毛菌纲(Trichomycetes)，共15目38科181属约1090种。毛霉目(Mucorales)是接合菌中在经济上比较重要的类群，种类约占全部接合菌的2/3，其中绝大多数种类是腐生的，广泛分布在土壤、动物粪便及其他腐败的有机质上，有许多种在发酵和食品工业中有重要作用;少数是寄生的，可寄生于人、动物、植物和其他菌物上，有些种类可引致人类的接合菌病，极少数种类可引起植物病害，其中较重要的是引致薯类和水果腐烂的根霉属(Rhizopus)菌物和引致瓜类、棉花、茄子等花腐的笄霉属(Choanephora)菌物;另有一些种类是共生菌，可与高等植物形成菌根。
'''子囊菌门'''
本类真菌因有性阶段形成子囊和子囊孢子而得名，是一类高等菌物，也是真菌中最大的类群。各类群在形态、生活史和生活习性上差异很大。大都陆生，营养方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉烂以及动植物残体的分解。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生于人、禽畜和昆虫体上。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。子囊菌也可与绿藻或蓝藻共生形成地衣，称为地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿造工业中，还有的是名贵药用、食用菌，如冬虫夏草、羊肚菌、块菌等。子囊菌的营养体大多是发达的有隔菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体，丝状子囊菌的细胞壁主要成分是几丁质。许多子囊菌的菌丝体可以集合形成菌组织，即疏丝组织和拟薄壁组织，进一步形成子座和菌核等结构，它们与子囊菌的生殖和休眠有关。按新的分类系统，本门可分为6个纲:肺炎胞囊菌纲(Pneumocystidomyeetes)、酵母纲(Saccharomycetes)、裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)、外囊菌纲(Taphrinomycetes)、新床菌纲(Neolectomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)。
'''担子菌门'''
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通称担子菌，主要特征为具有担子的产孢结构，以及外生的称为担孢子的有性孢子。是真菌中最高等的一门，分布极为广泛，数量大、种类多，达2万余种。有可以食用的，有可以药用的，也有许多种类有毒，与人类的生活关系较大。它们与植物共生形成菌根(mycorrhiza)，有利于作物的栽培和造林;许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、平菇等，有的具有滋补和药用价值，许多食用的担子菌含有多糖，能提高人体抑制肿瘤的能力以及排异作用，因此担子菌已成为筛选抗肿瘤药物的重要资源。另一方面，有害的担子菌如黑粉菌和锈菌，引起作物的黑穗病和锈病，造成严重的经济损失;有些担子菌能引起森林和园林植物的病害，许多大型的腐生真菌能引起木材腐烂，常造成较大的经济损失。子囊菌门与担子菌门在系统发育上有着密切的关系。本门分类存在很大争议，本站根据新的分类系统，将其分为3纲:黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)、锈菌纲(Urediniomycetes)和担子菌纲(Basidiomycetes)。
'''已被移出真菌界的类群:卵菌门'''
本类群曾被称为"广义上的真菌"，现属于藻界。共同特征是有性生殖以雄器和藏卵器交配产生卵孢子，因此通常称为卵菌。另一特征是产生具有鞭毛的游动孢子，因此在Ainsworth(1973)分类系统中曾与根肿菌、壶菌同属于鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)。卵菌分布广泛。低等种类大都是水生的腐生菌，或者寄生在水生植物、水生动物和水生真菌上;有些则寄生在鱼苗或鱼卵上，如寄生水霉(Saprolegnia parasitica)，危害严重;高等类群具有接近陆生的习性，其中许多是高等植物的转性寄生菌，引起一些重要农作物的严重病害，如马铃薯晚疫病、油梨根腐病、柑橘根腐与果腐病、甘蓝白锈病和多种植物幼苗的猝倒，以及瓜类、葡萄、十字花科蔬菜的霜霉病等。代表类群如水霉目(Saprolegniales)和霜霉目(Peronosporales)。
'''已被移出真菌界的类群:根肿菌门'''
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本类群现属于原生动物界。营养体为原生质团，以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。形成的孢子囊有两种，一种是薄壁游动孢子囊，由无性繁殖产生;另一种是休眠孢子囊，一般认为是有性生殖产生的。形成游动孢子囊的原质团和形成休眠孢子囊的原质团在性质上有所不同:前者是单倍体的，由游动孢子发育而成;后者是二倍体的，一般认为由两个游动孢子配合形成的合子发育而成。休眠孢子囊萌发时通常释放出1个具有2根长短不一尾鞭型鞭毛的游动孢子。因此，这类休眠孢子囊习惯上称为休眠孢子。休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形态是原生菌类植物病原菌物分类的重要依据。根肿菌均为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于高等植物根或茎的细胞内，有的寄生藻类和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部肿大，故称为根肿菌。
'''已被废止的分类:半知菌门'''
半知菌(Deuteromycota，希腊语，意思是"第二种真菌")是一种已废止的生物分类，指在子囊菌・担子菌的同伴之中，还未发现有性繁殖阶段而在分类学上位置不明的一种临时分类。只进行无性繁殖的菌类被称作不完全型，这一阶段被称为无性阶段。进行有性繁殖的被称为完全型，该阶段被称作有性阶段，通常有性阶段的菌类也是同时进行无性生殖的。日常生活中常见的霉菌大部分都处于无性阶段，其中包含半知菌的比率非常高。
此外，一些无性阶段很发达，有性阶段已发现但不常见的子囊菌和担子菌，习惯上也归在半知菌中。根据G.C.安斯沃斯和G.R.Bisby(1971)的统计，半知菌类有1825属，约2万5千种。这包括很多知名的真菌，例如:生产抗生素的青霉素、引起香港脚的足癣、令食物发酵的酵母菌等都是半知菌。此外，还有一些可食用的半知菌，包括那些令罗克福干酪和卡门培尔奶酪带有其独特个性的真菌。
除了半知菌以外，变形菌或有丝分裂真菌都同样是真菌的不同状态，这些都不算是真菌的分类等级。
==參考來源==
{{Reflist}}
[[Category:揭密生物]]
| 姓名 = '''真菌界'''
| 图像 =
[[File:真菌界.jpg|缩略图||center|[https://img.wendangxiazai.com/pic/5aad14da571252d380eb6294dd88d0d233d43ca4/1-810-jpg_6-1080-0-0-1080.jpg 原图链接] [https://m.wendangxiazai.com/b-5aad14da571252d380eb6294dd88d0d233d43ca4.html 来自搜狐网]]]
}}
'''<big>真菌界</big>'''，生物的一界。本界成员均属[[真核生物]]，它是[[真菌]]的最高分类[[阶元]]。真菌广泛分布于全球各带的[[土壤]]、[[水体]]、[[动植物]]及其[[残骸]]和[[空气]]中，营[[腐]]生、[[寄生]]和[[共生]]生活。<ref>[https://www.zhihu.com/tardis/landing/360/ans/129703807?query=真菌界&mid=b9e053976ee714b6349eafac94742fa0&guid=DFC9B589814C57AAC92DC667563E53AE.1599100055171 真菌界的进化史是如何的？]</ref>
==概述==
真菌 fungus;eumycetes
自C.von林奈把生物区分为动物和植物两界以后的200多年以来，真菌因固着生活和细胞具壁而一直被归入植物界。从20世纪中叶起，生物学家认为真菌的起源、组织、营养方式和细胞壁的组分等都与植物不同，把它归入植物界并不妥当。真菌营养方式是"吸收异养型"，主要作用是分解，它与植物的光合自养和动物的摄食异养，都有着本质的区别。所以，在近20~30年的4界以上分类系统中，大多将真菌独立成界。
真菌种属很多，已报道的属达1万以上 ，种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外，大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝都有隔膜，前者称为无隔菌丝，后
者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质，其次是纤维素。常见的真菌细胞器有:细胞核 、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等。<ref>[https://zhidao.baidu.com/question/570091365.html 真菌界分为几个门？]</ref>
真菌的营养菌丝常发生多种变态，从而更有效地获取养料。这种组织构成许多真菌不同类型的结构，如菌索、菌核和子座等。
真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。能侵害活的有机体、而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。具有共生关系的真菌称共生菌。
真菌的繁殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。无性
生殖是指不经过两性细胞的结合便产生新的个体。有性生殖有游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合等形式。有的真菌在质配后立即进行核配。重新使染色体的数
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目减为单倍。
1952年，美国的。准性生殖的过程可概括为质配、核配和单倍体化几个阶段。有的生活在水域。
关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由藻类演化而来。另一派认为除卵菌来自藻类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。
==研究历史==
'''研究历程'''
真菌是一个古老的生物类群，在泥盆纪(4亿多年前)的第一批化石
植物中，就有腐生和寄生的真菌。中国古代文献记载有黄帝与歧伯讨论醪醴(即酒)、夏代仪狄酿酒、周代杜康制酒的传说，从龙山文化出土的陶器中有盛酒的樽、冲酒的盉、煮酒的斝，这表明中国在新石器时期已经有了酒。宋代陈仁玉所著《菌谱》(1250)描述了食用菌11种，明代潘之恒所著《广菌谱》(1500)描述了食用菌19种。1977年在浙江余姚县河姆渡村进行考古发掘，出土物中就有菌类，这表明在仰韶文化时期(距今6000~7000年)，中国人已经采食蘑菇。
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在1700~1850年间，各国科学家广泛开展对大型真菌的研究，意大利的P.A.米凯利、荷兰的D.C.H.佩尔松、瑞典的E.M.弗里斯家族、英国的M.J.伯克利、捷克的C.J.柯尔达、法国的L.R.蒂拉纳兄弟等，都对真菌学的发展有重大的贡献。
1851~1950年间是近代真菌学全面发展的时期。德国植物学家H.A.德巴里由于对真菌的系统发育、多型性和生活史的精湛研究而被誉为近代真菌学的奠基人。意大利P.A.萨卡尔多的巨著《真菌汇刊》是这一时期对真菌分类学的巨大贡献。
20世纪50年代以来，现代真菌学飞速发展，如:①研究真菌的细微结构;②应用新技术和新方法;③医学真菌飞跃发展;④出现真菌毒素学;⑤抗癌真菌药物受到重视;⑥创立分子真菌学;⑦发展食用真菌，提出健康食品的名称;⑧改变生物分类法，将真菌独立成界等。
20世纪初中国用现代方法研究真菌，1915年胡先骕发表《菌类鉴别法》，为中国真菌鉴定打下了基础。戴芳澜于1927年出版《江苏真菌名录》，于1930年发表南京钓丝壳新种，是中国人用现代方法研究中国真菌的第一个新种。1939年邓叔群出版《中国高等真菌志》;1951年王云章出版《中国锈菌索引》。此外，还有不少植物学家、植物病理学家、工业真菌学家和医学真菌学家，也从事一些有关真菌学的研究。1980年成立中国真菌学会，1982年创刊中国《真菌学报》，现已开始筹编中国真菌志。
'''研究意义'''
真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体(食用菌);真菌也是重要的药材(药用真菌)。
真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途，如乙醇、柠檬酸、甘油、酶制剂、甾醇、脂肪、塑料、促生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产(见有机酸发酵微生物、酶制剂微生物、维生素发酵微生物、甾体化合物的微生物转化作用)。
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在农业、林业和畜牧业中，真菌既有有害的一面，又有有利的一面。真菌能引起植物多种病害，从而造成巨大的经济损失。例如，1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产 120亿斤。但是，菌根能对多种木本和草本植物提供必不可少的营养。在真菌的腐解作用中，它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。
==结构特征==
真菌是多型性的生物。它是以吸收水分和养料进行营养增殖的
菌体，由简单到复杂，一般可分为原质团、单细胞、假菌丝、两型菌丝和菌丝体。菌丝体是常见的典型性营养体，由微小的丝状物构成，它在基物上向一个方向分枝、延伸以便获取养料。
'''细胞'''
菌丝细胞的四周包有透明的薄膜。细胞壁的里面充满原生质体以及浸没在原生质体中的各种细胞器。细胞壁为多层薄片结构，主要化学成分是多糖，另外含有蛋白质、类脂以及其他物质。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是甲壳质，其次是纤维素。细胞壁的内侧是由蛋白质和类脂组成的连续结构质膜。位于质膜与细胞壁之间的须边体，在真菌中也比在其他生物中更为常见。
在质膜包裹着的细胞质中，常见的真菌细胞器有:细胞核、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等;沃罗宁体和脂体做超薄切片不易看见，而是实际上存在的一层薄膜。细胞核有核膜、核膜为双层结构，并具有特征性的核膜孔。细胞核常含有一个大部分为RNA所组成的核仁，当核分裂时，核仁有时消失。高尔基器在真菌中不经常出现，至少不以典型的形式出现。
'''隔膜'''
大多数丝状真菌的原生质是由横隔膜隔开的，这种隔膜叫做分隔或隔膜。低等丝状真菌的隔膜在繁殖器官的基部形成，繁茂的生长菌丝无隔多核或是无隔。如果菌丝变老时，隔膜可随处形成。菌丝死亡时，原生质就移向生长点，随即形成隔膜，将死的部分与活的部分分开，因此，真菌的原生质不死。
隔膜是由菌丝内壁向内生长而成，有的继续生长，直至变成完整的隔片(封闭隔);有的发育不全，常留有一个孔(单孔隔)或多个孔(多孔隔)，容许包括细胞核在内的一切细胞器通过，菌丝细胞变老或受伤时，旁边的伏鲁宁体和蛋白质晶体便可进行堵塞。多数担子菌的隔膜有一中心孔，孔的边缘膨大使中心孔成为琵琶桶状的特殊结构，外面覆盖一层弧形的膜，即为桶孔覆垫，覆垫有孔或管，由内质网形成。这种隔膜称为桶孔隔膜。真菌隔膜的形态、结构、功能和性质涉及真菌核移机制和真菌细胞的基本概念，并可能有助于系统发育学说的发展。
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'''菌丝的变态'''
在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，从而
更有效地获取养料。
'''组织'''
常见的密丝组织有长轴组织和拟薄壁组织两种类型:前者颇为疏松，构成此种组织的菌丝大致平行排列，其典型的长形细胞容易识别;后者排列紧密，常是等径或卵形，类似管束植物的薄壁细胞。这两种组织构成许多真菌不同类型的营养结构，如菌索、菌核和子座等。
菌索是由菌丝体平行排列组成的长形索状物，周围有外皮，尖端为生长点，有帮助真菌运送物质和蔓延侵染的功能，而在不适环境下呈休眠状态。菌核是坚硬的、能抵抗不良环境的休眠体，外壁由深色厚壁细胞构成，内层为浅色拟薄壁细胞。不同的真菌形成不同的菌核(如药用的茯苓、猪苓、雷丸和麦角等)。它可以长期休眠，在适宜条件下重新萌发，产生子实体、菌丝和分生孢子。子座是坚实的营养结构，有时由菌丝和寄主组织混合构成，它很像座垫或床座，常常在座上或座中形成子实体。
==营养与生长==
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真菌对营养的需要与动物和细菌相似，而不像绿色植物那样能够自己合成食物。
'''营养成分'''
真菌能产生各种水解酶，将糖类、淀粉、纤维素、木质素等碳水化合物以及蛋白质和脂肪分解，用作食物。大多数真菌能利用无机或有机氮以及各种矿物元素来合成自己的蛋白质。实验研究表明:绝大多数真菌都需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、镁、硫、硼、锰、铜、钼、铁和锌，可能还需要钙。许多真菌需要硫胺素和生物素，有些真菌需要吡哆醇和肌醇，但还没有发现需要从食物中吸取核黄素的真菌。一般来说，葡萄糖是真菌最好的碳源，有机氮化合物是真菌最好的氮源。真菌的食物以植物性的物质为主，其次是动物性的物质。
'''营养方式'''
真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生
物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。这些养料一般称为基物或基质。能侵害活有机体，而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。被寄生菌侵害的活有机体叫做寄主。近几十年，人们已经开始设计能生长绝对寄生菌的合成培养基，例如一些锈菌能在人工培养基上生长并完成它们的生活史，具有共生关系的真菌叫做共生菌。
'''生长'''
主要指营养性菌体体积的加大和数量的增多。单细胞真菌菌体的生长，主要是经过细胞膨大、细胞核分裂、细胞质合成，最后达到细胞的芽殖或裂殖，进入无性繁殖。丝状真菌的生长是以顶端延长的方式进行。菌丝顶部是菌丝体的生长点，长50~100微米，其中含有大量的泡囊、壳质体和细胞核等。泡囊以水泡状形式从内质网转移到高尔基器，在那里浓缩、加工，并把它们的类内质网膜转化为类质膜，然后从分散高尔基器分泌释放，移至菌丝顶部，与质膜融合，使菌丝顶部的质膜增加。同时，顶部泡囊的内含物也被用来合成细胞壁，这些内含物含有壁的溶解酶类、壁的合成酶类、以及一些合成细胞壁的前体物。泡囊具有 3种作用:①运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;②运输新的壁物质，在壁合成酶的作用下，将它并入细胞壁中;③在生长期间增加质膜的表面积。壳质体是比泡囊小得多的微泡囊结构，是运输甲壳质合成酶的容器，为菌丝的伸长创造条件。在逐渐硬化的细胞壁和逐渐扩大的液泡的压力下，菌丝中活跃的原生质从衰老部分流向顶端，使菌丝顶端不断向前伸长。菌丝的这种生长方式叫做菌丝顶端生长。
[[File:真菌界6.jpg|缩略图]]
==繁殖形式==
具有种的典型特征的新个体的形成。真菌的繁殖器官由营养体产生或转变而来。有些真菌在形成繁殖器官时，整个菌体转变成一个至多个繁殖结构，这叫做整体产果式，这种结构分化少，比较原始。大多数真菌的繁殖器官只是由菌体的一部分构成，其余部分继续维持正常的营养活动，这叫做分体造果式。真菌的繁殖包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。
'''无性生殖'''
菌的无性生殖是指不经过两性细胞的结合便产生新的个体。
'''有性生殖'''
菌的两个可亲和性细胞核的结合。这种核的结合是通过游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合来实现的。典型的有性生殖过程包括 3个明显不同的阶段:第一阶段叫质配，即两个带核的原生质体在同一细胞内互相配合;第二阶段叫核配，即上述细胞里两核的配合。有
的真菌在质配后立即进行核配，重新使染色体的数目减为单倍，这就是有性生殖的第三阶段。
这些孢子是许多真菌用以渡过不良环境的休眠体，也是许多植物病原真菌每次初侵染的传染体，对于真菌的复壮或形成杂种优势具有重要意义。同时，有性孢子也是真菌分类的重要依据。
根据有性生殖的亲和性，真菌可分为同宗配合和异宗配合两类:前者是每一菌体自身可孕，不靠其他菌体的帮助便可单独进行有性生殖;后者是每一菌体自身不孕，不管是否雌雄同体，都需要借助其他可亲和性菌体的相对交配型来进行有性生殖。异宗配合又有两极性和四极性之分。孤雌生殖在真菌中也时有发现。
[[File:真菌界7.png|缩略图]]
'''准性生殖'''
1952年，美国的G.蓬泰科尔沃和罗珀在丝状真菌中发现的一种导致基因重组的机制。在这种机制中，遗传性的重组不是依赖有性生殖的减数分裂，而是依赖准性生殖的有丝分裂。
准性生殖的第一步是形成异核体。异核体菌丝的形成有3种途径:①异核菌丝的结合;②同质菌丝内的核发生突变;③菌丝内一些单倍体核进行核配形成二倍体核。准性生殖的第二步是两个核的融合，同质的和异质的核都可以核配，形成同质的二倍体核和异质的二倍体核，结果，这个阶段的菌丝细胞中最少含有5类核:两种单倍体核，两种纯合二倍体核，一种异合二倍体核。但是，自发形成异合二倍体核的频率非常低，如构巢曲霉在100万个菌株中才出现一个异合二倍体。准性生殖的第三步包括二倍体核一系列非典型的、不规则
的单倍体化。由于有丝分裂后期姊妹染色单体未分开，或者由于一个染色体分裂为2以后都趋向一极，而造成子核的染色体数目不相等,产生非整倍体，第1个子核多一个染色体(2n+1),第2个子核又少一个染色体(2n-1)。"2n+1"非整倍体又称三体，往往失去一个染色体而成为二倍体。在这个过程中，可以由杂合体变为纯合体。"2n-1"非整倍体又称单体，常在不断的有丝分裂中继续丧失染色体，直至成为单倍体，准性生殖全过程可概括为质配、核配和单倍体化。半知菌不发生有性生殖，发生准性生殖的也只有曲霉、青霉和镰孢霉属中的少数种。
在异合二倍体繁殖的有丝分裂中，染色体之间偶尔也发生交换，形成新的组合和连锁(见连锁和交换)。有些新组合的二倍体核在形成分生孢子时进入孢子，而在孢子萌发时生出二倍体菌丝。这样的重组是准性生殖的主要方面，因为它使没有有性生殖的真菌也能得到有性生殖的益处。不过发生的频率很低，仅为有性生殖的1/500。
准性循环的遗传虽然具有有性生殖的内容，但与有性循环之间还有几点区别:①准性循环的过程类似有性循环，但不像有性循环那样固定，而且单倍体化的完成要牺牲大量的非整倍体;②在一个菌丝细胞内，异核现象和异合现象可以同时发生，不过异合机会极少，必须进一步分离才能发现。由于一个二倍体自发分离(体细胞交换和单倍体化)的频率很低，往往需要用各种化学的或物理的因子加以诱导，例如用对氟苯丙氨酸(PFA)诱导构巢曲霉单倍体化就有特别显著的效果，用氟尿嘧啶(FU)诱导构巢曲霉的有丝分裂交换(体细胞交换)，效果也很明显。另外还有许多因子，如氮芥、甲醛和紫外线等，对构巢曲霉的单倍体化和有丝分裂交换都起诱导作用。
准性生殖的发现进一步深化了对真菌的认识。通过体细胞重组，首先可以在无性生殖的真菌中进行基因在染色体上的定性研究，其次可以在半知菌中进行杂交育种。在半知菌的演化中，有些似已固定用准性生殖来代替有性生殖了。
'''核循环'''
[[File:真菌界8.jpg|缩略图]]
像其他生物一样，真菌通常也有一个相当于绿色有机体配子体和孢子体的单倍体和二倍体结构的循环(图2)。二倍体阶段由核配开始，到减数分裂完成。但是，在大多数真菌中，菌体并没有明显的单倍体和二倍体的交替，代表二倍体阶段的仅仅是合子。
折叠编辑本段生态习性
天然真菌或人工培养真菌与生存条件之间的相互关系。真菌种类很多，对生存条件的要求和反应各不相同。它们有的生活在水域，这些不同的生活方式和生长习性，都是在漫长的发育历史中形成的。
'''腐生真菌'''
腐生真菌是数量多、分布广、作用大的一群真菌，能把禁锢在有机体内的化学元素归还给大自然，使碳素循环顺利进行。当它们的菌丝与基物紧密接触时，在外酶的作用下，可将周围不溶性的有机物水解为可溶性的有机物，将大分子的有机物分解为小分子有机物，并通过菌丝壁的直接扩散作用进行吸收。首先吸
收的是可溶性的糖和氨基酸。大多数真菌能够迅速分解简单的碳水化合物，如糖类、淀粉、半纤维素和某些蛋白质。对纤维素、脂肪和油类的分解比较慢，而且常常需要特殊的真菌类型。木质素、蜡和单宁最抗分解，只有少数真菌才能分解它们。
'''土壤真菌'''
土壤中有丰富的腐生真菌基质。真菌主要分布于距地表24厘米以内的土壤中，在0~10厘米间最多。它们的数量和种类随土层的加深而递减。
'''水生真菌'''
水体中生活并能完成生活史的真菌。
'''嗜热真菌'''
40℃以上能生长繁殖的真菌。常见的有毛霉、毛壳菌、篮状菌、嗜热子囊菌等属的一些种。
农业上利用它们制造堆肥和栽培蘑菇时制备培养基。
'''喜冷真菌'''
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10℃以下能生长的真菌。它们生长在极地、高山、雪下和冷藏库中。南极的月平均温度一般在0℃以下，但真菌比较普遍，已发现有结实串孢霉、总丝霉等多属半知菌和酵母。在海拔4000米的高山和雪线附近也有蘑菇子实体生长。冷藏库的温度一般都在0℃以下，但在贮藏的肉类和果蔬上常有枝孢、枝霉、青霉和毛霉等真菌危害。
'''大气真菌'''
空气不像土壤和水体那样能作为真菌的生活环境，但源出陆地的某些真菌菌丝的碎片和孢子却构成了空中孢子区系。大气真菌主要指对流层及其以上10公里处的真菌，只有少数的同温层中。空中真菌的类型和密度，因季节、时间、气候和人类的活动而发生变化。一般来说，在干旱气候的白昼，枝孢和链格孢等干孢子类真菌占优势;在潮湿的夜间，子囊孢子和担孢子比较多。
'''寄生真菌'''
植物寄生真菌:几乎所有的植物都受真菌的侵袭和危害。受害最大的是栽培植物，往往造成减产和品质降低。
'''动物和人'''
真菌能侵染各种动物和人，引起病害。使高等动物受害的绝大多数为半知菌，只
有少数是接合菌和子囊菌。这些病原真菌都是兼性寄生菌，大多可以从土壤中分离出来。从人体分离出来的真菌约120种，其中半数是常见的腐生菌。至今还没有发现专性寄生于人的真菌。
'''真菌寄生真菌'''
从另一种真菌获取养料的真菌。已知有30多种壶菌寄生于其他壶菌和卵菌上。有些毛霉目的真菌常寄生于毛霉目的其他成员上，并具有高度的专化性。有些半知菌是卵菌、接合菌、子囊菌、担子菌和其他半知菌的寄生物。这类真菌可用于害菌的生物防治。
'''共生真菌'''
同其他生物生活在一起，彼此受益的真菌(如地衣、菌根、虫道真菌)。
==起源与演化==
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真菌的起源和演化众说纷纭，但直到现在还没有一个能被真菌学家们普遍接受的学说。
一个学派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的形态和交配方式进行推测，认为鞭毛菌来自绿藻，接合菌来自接合藻，子囊菌来自红藻，担子菌来自子囊菌。
另一个学派认为除卵菌来自藻类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生，具有一至数根鞭毛，有的含叶绿素或红色素，有的含其他色素或无色素。含叶绿素的演化为藻，无色素的演化为菌。
20世纪中叶以前，有关真菌系统发育的设想、方案和系统树，除生态习性和营养方式外，主要是以
形态学为基础。则有利于确定它们之间的亲缘关系。例如，根据血清反应，推测藻状菌是管藻目中靠近无隔藻的两个早期分支，后来又衍生出许多支系，直至今天的炭角菌、羊肚菌、锈菌、鸟巢菌、牛肝菌，鹅膏菌等类群。再如，根据赖氨酸的生物合成途径，推测壶菌可能是从与眼虫藻有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛以后，由于菌丝发达而演化成接合菌，从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。所以，真菌的演化途径可能是:与眼虫藻有关的鞭毛生物→壶菌→接合菌→子囊菌→担子菌。这是真菌演化的主轴，相当于绿色植物中的:绿藻→轮藻→苔藓→维管束植物。过去认为卵菌是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支，因而被排除在真菌以外。
==下属分类==
真菌主要的门是由其生殖结构上的特征来分类的。2001年出版的《真菌词典》第9版分类系统，根据rDNA测序等技术，将真菌界分为四个门:壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门。2008年出版的《真菌词典》第10版，收录了2001年~2008年之间的研究成果，对第9版的分类系统做了很大的调整。共分成七个门:壶菌门、芽枝霉门、新美鞭菌门、球囊菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门，底下分为36纲、140目、560科、8283属、97861种。
'''壶菌门'''
壶菌会产生游动孢子，可以在液体中以单一个鞭毛自主地移动，这使早期的分类学家误以为它们是单细胞生物。由核糖体内的rRNA序列做出的分子亲缘关系学研究推定，壶菌为其他(由四个推定为并系群，或可能为多系群的分支所组成的)真菌门的基本分支。
本门菌类主要腐生在水中的动、植物残体上或寄生于水生植物、动物和其他菌物上，少数可以寄生高等植物。营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞，具细胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主细胞内的，其营养体在发育的早期没有细胞壁，有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根;较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。无性繁殖时产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有囊盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子;有的无囊盖，通过孢子囊孔或形成出芽释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性生殖大多产生休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。仅壶菌纲(Chytridiomycetes)，分为5个目，112属，已记载的有793个种，只有少数是高等植物上的寄生物，较重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌(Physoderma maydis)，引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌(Synchytricum endobioticum)和引起车轴草冠瘿病的车轴草尾囊壶菌(Urophylactis trifolii)。此外，芸薹油壶菌(Olpidium brassicae)是许多高等植物根部的专性寄生菌，对植物生长的直接影响虽然不大，但它的游动孢子是传播一些土壤中病毒的介体。
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'''芽枝霉门'''
芽枝霉门原本归于壶菌门之中，但2006年对DNA序列的研究将其和其旁系群-新美鞭菌门提升为门。最近的分子资料及超微构造上的特征将芽枝霉门归成接合菌门、球囊菌门及双核亚界(子囊菌门及担子菌门)的旁系群。芽枝霉门生存于土壤及淡水之中，且绝大部分为腐生，分解有机物质来获取养分，且为所有真核生物的寄生虫。不像其最亲近的壶菌门是行合子减数分裂，芽枝霉门行孢子减数分裂。
芽枝霉门有一纲、一目、五科。其中的三科中，有些物种为病原体，会感染水熊虫、水蚤、线虫、多种水生以半水生的植物，以及孑孓等生物。
'''新美鞭菌门'''
新美鞭菌门之前归于壶菌门内。此门内的真菌为厌氧生物，生存于大型草食性哺乳动物的消化系统内，亦可能生存于其他的地上及水中环境里。新美鞭菌门缺乏线粒体，但含有氢化酶体。做为壶菌门的近亲，新美鞭菌门亦会产生游动孢子，其孢子有单一后鞭毛或多鞭毛等类型。
新美鞭菌门真菌通过游动孢子在反刍动物的胃中繁殖。游动孢子具有基体，但缺乏多数壶菌所具有的无鞭毛中心体。已知新美鞭菌门真菌还能利用基因水平转移制造木聚糖酶(其基因来自细菌)及各种葡聚糖酶。其细胞的核被膜在有丝分裂过程中始终保持不变，亦为其特征。
新美鞭菌门真菌在其宿主对纤维的消化中扮演了重要角色。它们在主要摄入高含量纤维食物的动物的消化道中大量存在。由这些厌氧真菌制造的多糖降解酶可以水解许多不易降解的植物聚合物，因此可以将非木质化的植物细胞壁全部降解。这些多糖降解酶形成多蛋白质复合体，类似于细菌的纤维小体。
'''球囊菌门'''
球囊菌门又称聚合菌门、锈球菌门，之前为接合菌门的一部分，但在2001年提升为门。之前部分归于接合菌门的真菌现在被重新归于球囊菌门，或地位未知的亚门(毛霉菌亚门、梳霉亚门、捕虫霉菌亚门及虫霉菌亚门)之中。和医学相关的属有毛霉属、根粘霉属及根霉属。
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球囊菌会形成丛生菌根，侵入植物的根部细胞，和植物共生，以增加养份的供给来使双方都获得好处。球囊菌门和植物之间的共生关系非常久远，可追溯至4亿年前之久。这种共生构造可协助植物吸收土壤中的无机盐，并据信是早期植物能适应陆地环境的重要关键。超过八成的维管束植物都有由球囊菌构成的丛生菌根，且在苔藓植物等没有真实根部构造的植物中亦有树状菌根，可见丛生菌根在陆地生态系的重要性
球囊菌门的菌丝体是多核的，通常采用无性生殖，在菌丝的末端产生直径约80~500微米的孢子。在某些情况中，孢子生成后会进一步形成球囊状的构造。
'''接合菌门'''
本类真菌的共同特征是有性生殖产生接合孢子。营养体为单倍体，大多是很发达的无隔菌丝体，少数菌丝体不发达，较高等的种类菌丝体有隔膜。有的种类菌丝体可以分化形成假根和匍匐丝。细胞壁的主要成分为几丁质。无性繁殖是在孢子囊中形成孢子囊。有性生殖是以配子囊配合的方式产生接合孢子。接合菌是陆生的，大多为腐生物，其中有的种类可以用于食品发酵及酶和有机酸生产;有的是昆虫的寄生物或共生物，有些接合菌与高等植物共生形成菌根;还有少数接合菌可以寄生植物、人和动物引起病害。分为接合菌纲(Zygomycetes)和毛菌纲(Trichomycetes)，共15目38科181属约1090种。毛霉目(Mucorales)是接合菌中在经济上比较重要的类群，种类约占全部接合菌的2/3，其中绝大多数种类是腐生的，广泛分布在土壤、动物粪便及其他腐败的有机质上，有许多种在发酵和食品工业中有重要作用;少数是寄生的，可寄生于人、动物、植物和其他菌物上，有些种类可引致人类的接合菌病，极少数种类可引起植物病害，其中较重要的是引致薯类和水果腐烂的根霉属(Rhizopus)菌物和引致瓜类、棉花、茄子等花腐的笄霉属(Choanephora)菌物;另有一些种类是共生菌，可与高等植物形成菌根。
'''子囊菌门'''
本类真菌因有性阶段形成子囊和子囊孢子而得名，是一类高等菌物，也是真菌中最大的类群。各类群在形态、生活史和生活习性上差异很大。大都陆生，营养方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉烂以及动植物残体的分解。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生于人、禽畜和昆虫体上。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。子囊菌也可与绿藻或蓝藻共生形成地衣，称为地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿造工业中，还有的是名贵药用、食用菌，如冬虫夏草、羊肚菌、块菌等。子囊菌的营养体大多是发达的有隔菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体，丝状子囊菌的细胞壁主要成分是几丁质。许多子囊菌的菌丝体可以集合形成菌组织，即疏丝组织和拟薄壁组织，进一步形成子座和菌核等结构，它们与子囊菌的生殖和休眠有关。按新的分类系统，本门可分为6个纲:肺炎胞囊菌纲(Pneumocystidomyeetes)、酵母纲(Saccharomycetes)、裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)、外囊菌纲(Taphrinomycetes)、新床菌纲(Neolectomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)。
'''担子菌门'''
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通称担子菌，主要特征为具有担子的产孢结构，以及外生的称为担孢子的有性孢子。是真菌中最高等的一门，分布极为广泛，数量大、种类多，达2万余种。有可以食用的，有可以药用的，也有许多种类有毒，与人类的生活关系较大。它们与植物共生形成菌根(mycorrhiza)，有利于作物的栽培和造林;许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、平菇等，有的具有滋补和药用价值，许多食用的担子菌含有多糖，能提高人体抑制肿瘤的能力以及排异作用，因此担子菌已成为筛选抗肿瘤药物的重要资源。另一方面，有害的担子菌如黑粉菌和锈菌，引起作物的黑穗病和锈病，造成严重的经济损失;有些担子菌能引起森林和园林植物的病害，许多大型的腐生真菌能引起木材腐烂，常造成较大的经济损失。子囊菌门与担子菌门在系统发育上有着密切的关系。本门分类存在很大争议，本站根据新的分类系统，将其分为3纲:黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)、锈菌纲(Urediniomycetes)和担子菌纲(Basidiomycetes)。
'''已被移出真菌界的类群:卵菌门'''
本类群曾被称为"广义上的真菌"，现属于藻界。共同特征是有性生殖以雄器和藏卵器交配产生卵孢子，因此通常称为卵菌。另一特征是产生具有鞭毛的游动孢子，因此在Ainsworth(1973)分类系统中曾与根肿菌、壶菌同属于鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)。卵菌分布广泛。低等种类大都是水生的腐生菌，或者寄生在水生植物、水生动物和水生真菌上;有些则寄生在鱼苗或鱼卵上，如寄生水霉(Saprolegnia parasitica)，危害严重;高等类群具有接近陆生的习性，其中许多是高等植物的转性寄生菌，引起一些重要农作物的严重病害，如马铃薯晚疫病、油梨根腐病、柑橘根腐与果腐病、甘蓝白锈病和多种植物幼苗的猝倒，以及瓜类、葡萄、十字花科蔬菜的霜霉病等。代表类群如水霉目(Saprolegniales)和霜霉目(Peronosporales)。
'''已被移出真菌界的类群:根肿菌门'''
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本类群现属于原生动物界。营养体为原生质团，以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。形成的孢子囊有两种，一种是薄壁游动孢子囊，由无性繁殖产生;另一种是休眠孢子囊，一般认为是有性生殖产生的。形成游动孢子囊的原质团和形成休眠孢子囊的原质团在性质上有所不同:前者是单倍体的，由游动孢子发育而成;后者是二倍体的，一般认为由两个游动孢子配合形成的合子发育而成。休眠孢子囊萌发时通常释放出1个具有2根长短不一尾鞭型鞭毛的游动孢子。因此，这类休眠孢子囊习惯上称为休眠孢子。休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形态是原生菌类植物病原菌物分类的重要依据。根肿菌均为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于高等植物根或茎的细胞内，有的寄生藻类和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部肿大，故称为根肿菌。
'''已被废止的分类:半知菌门'''
半知菌(Deuteromycota，希腊语，意思是"第二种真菌")是一种已废止的生物分类，指在子囊菌・担子菌的同伴之中，还未发现有性繁殖阶段而在分类学上位置不明的一种临时分类。只进行无性繁殖的菌类被称作不完全型，这一阶段被称为无性阶段。进行有性繁殖的被称为完全型，该阶段被称作有性阶段，通常有性阶段的菌类也是同时进行无性生殖的。日常生活中常见的霉菌大部分都处于无性阶段，其中包含半知菌的比率非常高。
此外，一些无性阶段很发达，有性阶段已发现但不常见的子囊菌和担子菌，习惯上也归在半知菌中。根据G.C.安斯沃斯和G.R.Bisby(1971)的统计，半知菌类有1825属，约2万5千种。这包括很多知名的真菌，例如:生产抗生素的青霉素、引起香港脚的足癣、令食物发酵的酵母菌等都是半知菌。此外，还有一些可食用的半知菌，包括那些令罗克福干酪和卡门培尔奶酪带有其独特个性的真菌。
除了半知菌以外，变形菌或有丝分裂真菌都同样是真菌的不同状态，这些都不算是真菌的分类等级。
==參考來源==
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