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单性结实
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单性结实像种子败育一样,偶尔也会在自然界以突变的形式出现。出现单性结实的个体无法经由有性生殖繁殖,但仍可借由无性生殖的方式产生后代。
影响单性结实的主要因素为[[植物激素的作用]],[[生长素]]、[[赤霉素]]和[[脱落酸]]等都对单性结实有显著的影响,且各激素的平衡对单性结实的影响大过单一激素的影响。温度、光照等环境因子也会透过影响植物激素的合成而间接影响单性结实。<ref>[ https://www.yixue.com/%E5%8D%95%E6%80%A7%E7%BB%93%E5%AE%9E 单性结实], 医学百科 , --</ref>
==研究历史==
==生长素==
各种激素对单性结实的研究起源于 [[ 古斯塔夫森 ]] (Gustafson),他提出单性结实的植物较普通植物有较高的生长素。Beyer和Quebedeaux使用生长素运输抑制剂做实验,发现生长素运输抑制剂会阻止生长素从子房运输到其他部位,使生长素堆积于子房,有助于单性结实的产生。曹碚生对黄瓜的研究得到了和古斯塔夫森相似的结果,并阐明雌花数主要藉增加单性结实而间接影响产量。但也有和Gustafson的研究不一致者,如张上隆对一种单性结实品种:温州蜜柑的研究,他发现温州蜜柑的生长素较不会单性结实的品种广橙为低。
==赤霉素==
==脱落酸==
脱落酸为一种生长抑制性物质, [[ 张上隆 ]] 、 [[ 曹碚生 ]] 与 [[ 戴惠学 ]] 对 [[ 温州蜜柑 ]] 、 [[ 黄瓜 ]] 和 [[ 番茄 ]] 的研究均表明脱落酸随子房的发育而增多,子房可能借由脱落酸的增多使其在与其他器官竞争养分时产生优势。而且随着子房继续发育,生长促进性物质如生长素的增加速度会超过脱落酸,使IAA/ABA比值持续上升,子房得以继续稳定发育成果实。
==其他激素==
除了生长素之外,吉贝素对单性结实也有显著的影响。 [[ 日本生物学 家Koshioka 家]]Koshioka 发现GA1(吉贝素的一种)也会影响单性结实,戴惠学也发现 [[ 西红柿 ]] 单性结实品种在结实前的吉贝素(GA3)含量明显高于一般品种,然而曹碚生对黄瓜的研究中,GA3和单性结实并没有显著关系,Mariano则比较两种西红柿的正常与pat-2基因型突变个体中,发现正常情况下GA3可诱导单性结实,但pat-2突变种中,主导单性结实的是子房中特别高的GA20。
欧防风产生单性结实的目的和对抗种子摄食有关。单性结实产生的果实中虽没有种子,却仍对植物有若干好处。以欧防风为例,其种子会被欧防风结网虫(Depressaria pastinacella,parsnip webworm)吞食并破坏,而约有两成的野生种欧防风会产生单性结实,由于欧防风结网虫比较偏好无籽的果实,这些无籽的果实就作为对抗种子摄食(Seed predation)的一种方法,提供欧防风结网虫食用,实验表示食用单性结果的欧防风结网虫生长较实用正常果实的为慢,因此单性结实产生的果实可作为一种诱饵,除了减缓掠食者生长外,还可以减少正常、含种子的果实被掠食者食用而破坏的机会。犹他杜松(Juniperus osteosperma,Utah juniper)也有类似防卫鸟类种子摄食的机制。一种称为Parus inornatus的鸟类会食用并破坏犹他杜松的种子,含有较高比例正常果实的个体受到的摄食比较严重,因此单性结实可能有防卫种子摄食的功用。
==种子败育==
种子败育又称为伪单性结实,是胚珠经过受精却没有产生有用的种子的现象,不同于单性结实,座果的产生有赖授粉和受精,因此授粉和受精是不能缺少的。如著名的 [[ 汤姆森无核葡萄 ]] (Thompson Seedless,Sultana),无子原因是受精后合子分裂的速度落后,即为种子败育的一个例子,该种无籽葡萄的果实因缺乏可制造赤霉素的种子而较小,需要人工添加 [[ 赤霉素 ]] 才能使果实成长至正常大小。其他例子还有 [[ 无籽西瓜 ]] ,其产生原因为二倍体的一般西瓜和经秋水仙素处理的四倍体西瓜交配,产生无法正常减数分裂的三倍体西瓜;还有一些柿子的品种因胚乳发育异常无法形成种子,一些品种的西洋梨和樱桃由于染色体异常或养分供应不足而无法形成种子,这些都是种子败育的例子,而非单性结实。
==单性生殖==
==形成机理==
座果和果实的生长、发育,除需要养分和的供应外,还依赖于一系列激素的作用和各种有关激素之间的平衡。对于座果的机理虽还不完全了解,但大量研究结果证明,赤霉素、生长素、细胞激动素、乙烯、脱落酸等在座果和果实的生长发育过程中均起一定作用。授粉提供了座果最初所需的生长素,用花粉提取物处理雌蕊,在许多情况下,即使用不同植物的花粉,也可使幼果发育。受了精的幼胚产生赤霉素,能促发生长素的合成;因此用 [[ 赤霉素 ]] 处理“ [[ 花嫁 ]] ” [[ 苹果 ]] ,可以使它单性结实。具有单性结实特性的品种,本身能产生足够数量的座果和果实生长发育所必需的激素。如栽培的三倍体无子香蕉,其子房壁的内层就能产生生长素一类的物质,促进细胞分裂和增大。但不同的植物种座果和果实生长发育所要求的激素不同。生长素对促进柑橘类果树的结实无效,而赤霉素却显著地提高了“华盛顿”脐橙和“克莱门丁”橘(二者都是自花不实)的结果率。
在自然条件下,一些核果类果树等不能单性结实,但如用赤霉素和生长素混合处理,则可使甜樱桃和杏单性结实。对和果,用 [[ 生长素 ]] 、 [[ 赤霉素 ]] 和 [[ 细胞激动素 ]] 混合处理的效果最好,用赤霉素处理“玫瑰露”葡萄,可以得到全部无子的果实。随着座果和果实生长发育的奥秘被进一步揭开,用各种适当的植物生长调节物质来诱使各种果树和其他植物不经授粉受精而结果,将成为可能。
==经济价值==
由单性结实产生的果实没有种子,成为无子果,在果树生产上有重要的经济价值。如 [[ 香蕉 ]] 、北京名产“ [[ 磨盘 ]] ” [[ 柿 ]] 和“ [[ 华盛顿 ]] ” [[ 脐橙 ]] 之所以受人喜爱,原因之一是无子。但无子果并非对一切果树都有经济意义,如 [[ 桃 ]] 、 [[ 李 ]] 、 [[ 杏 ]] 、 [[ 樱桃 ]] 等核果类果树的果实,即使没有种子,由内果皮发育而成的硬核依然存在;苹果等仁果类果树,即使无子也无法消除其皮纸质的内果皮(果心)。
同时,也并非所有的无子果都是由单性结实产生。在低温或营养不足等不良条件下,即使经正常受精也会成为无子果,有些葡萄品种(如“无核白”)甚至在正常条件下,胚和胚乳在少量发育之后发生败育,所结的果实也总是无子的。但这类无子果,严格说来,也并非单性结实,而属于种子败育型结实。
== 参考来源 ==
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[[Category: 430 農業總論]]