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TCA循環 |
TCA循環,是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑,分布在線粒體。又稱為檸檬酸循環或者三羧酸循環,或者以德國發現者Hans Adolf Krebs(英1953年獲得諾貝爾生理學或醫學獎)的姓名命名為Krebs循環。三羧酸循環是三大營養素(糖類、脂類、氨基酸)的最終代謝通路,又是糖類、脂類、氨基酸代謝聯繫的樞紐。
簡介
第一階段 丙酮酸的生成(胞漿)
葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi--> 2(丙酮酸+ ATP + NADH+ H )
第二階段 丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A
多酶複合體:是催化功能上有聯繫的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的複合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的輔酶。
第三階段 乙酰CoA進入三羧酸循環徹底氧化(線粒體)
⑴ 乙酰CoA與草酰乙酸在檸檬酸合酶的作用下縮合形成檸檬酸
乙酰CoA+草酰乙酸--> 檸檬酸 + CoA-SH
⑵ 檸檬酸在檸檬酸異構酶的作用下異構化生成異檸檬酸
檸檬酸<--> 異檸檬酸
⑶ 異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶作用下氧化脫羧生成α-酮戊二酸
異檸檬酸+NAD--> α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H
⑷ α-酮戊二酸氧化在α-酮戊二酸脫羧酶的作用下-脫羧-> 琥珀酰輔酶A
α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD-->琥珀酰CoA + CO2 + NADH+H
⑸ 琥珀酰CoA轉變為琥珀酸
琥珀酰CoA + GDP + Pi<--> 琥珀酸+ GTP + CoA-SH
⑹ 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸
琥珀酸 + FAD<--> 延胡索酸 +FADH2
⑺ 延胡索酸水化生成蘋果酸
延胡索酸 + H2O--> 蘋果酸
⑻ 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸
蘋果酸 + NAD<--> 草酰乙酸 + NADH+H
評價
循環特點 1.循環反應在線粒體(mitochondrion)中進行,為不可逆反應。
2. 三羧酸循環的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫羧酶系。
3. 循環的中間產物既不能通過此循環反應生成,也不被此循環反應所消耗。
4.三羧酸循環中有兩次脫羧反應,生成兩分子CO2。
5.循環中有四次脫氫反應,生成三分子NADH+H和一分子FADH2。
6.循環中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。
7.每完成一次循環,氧化分解掉一分子乙酰基,可生成10分子ATP。
ATP的形成 1分子乙酰輔酶A經三羧酸循環可生成1分子,GTP(可轉變成ATP),共有4次脫氫,生成3分子NADH+H和1分子 FADH2。當經呼吸鏈氧化生成H2O時,前者每對電子可生成3分子ATP,3對電子共生成9分子ATP;後者則生成2分子ATP。因此,每分子乙酰輔酶A經三羧酸循環可產生9+2+1=12分子ATP。若從丙酮酸開始計算,由於在丙酮酸通過PDHC酶氧化形成乙酰輔酶A的過程中也會產生1分子NADH,則1分子丙酮酸可產生9+2+1+3=15分子ATP。
1分子葡萄糖可以產生2分子丙酮酸,因此,原核細胞每分子葡萄糖經糖酵解、三羧酸循環及氧化磷酸化三個階段共產生7+2×15=37個ATP分子。(糖酵解產生的NADH按蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑進入線粒體,若按三磷酸甘油途徑進入線粒體則共產生30個ATP分子)
生物學意義 1.糖的有氧分解代謝產生的能量最多,是機體利用糖或其他物質氧化而獲得能量的最有效方式。
2.三羧酸循環之所以重要在於它不僅為生命活動提供能量,而且還是聯繫糖、脂、蛋白質三大物質代謝的紐帶。
3.三羧酸循環所產生的多種中間產物是生物體內許多重要物質生物合成的原料。在細胞迅速生長時期,三羧酸循環可提供多種化合物的碳架,以供細胞生物合成使用。
4.植物體內三羧酸循環所形成的有機酸,既是生物氧化的基質,又是一定器官的積累物質。
5.發酵工業上利用微生物三羧酸循環生產各種代謝產物。[1]