硬骨鱼类

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硬骨鱼类鱼类是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境——从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。最早的鱼是4.5亿年前寒武纪时期出现在地球上的圆嘴无颌的鱼。鱼类很容易从外表上区分开来，它们组成了脊椎动物中最大的类群：在总数为5万种的脊椎动物中，鱼类有2万2千余种。鱼类的骨骼按性质分软骨和硬骨两类。

目录

起源

古生代的第四个纪，约开始于4.05亿年前,结束于3.5亿年前，持续约5000万年。“泥盆纪分为早、中、晚3个世,地层相应地分为下、中、上3个统。泥盆纪古地理面貌较早古生代有了巨大的改变。表现为陆地面积的扩大，陆相地层的发育，生物界的面貌也发生了巨大的变革。陆生植物、鱼形动物空前发展，两栖动物开始出现，无脊椎动物的成分也显著改变。

泥盆纪是脊椎动物飞越发展的时期，鱼类相当繁盛，各种类别的鱼都有出现，故泥盆纪被称为“鱼类的时代”。早泥盆世以无颌类为多，中、晚泥盆世盾皮鱼相当繁盛，它们已具有原始的颚，偶鳍发育，成歪形尾。脊椎动物经历了一次几乎是爆发式的发展，淡水鱼和海生鱼类都相当多，这些鱼类包括原始无颌的甲胄鱼类；有颌具甲的盾皮鱼类；以及真正的鲨鱼类。还有与颌连结起来身长达9米具重甲的鲨鱼状的节颈鱼类-邓氏鱼。

脊椎动物进入飞跃发展时期，各种鱼类空前繁盛，有颌类、甲胄鱼数量和种类增多，现代鱼类——硬骨鱼开始发展。因此，泥盆纪常被称为“鱼类时代”。到在泥盆纪晚期，由鱼类进化而来的两栖类登上陆地，标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。

原始的硬骨鱼类具有机能性的肺，但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的鳔。

泥盆纪中期，硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支：辐鳍鱼类（亚纲）和肉鳍鱼类（亚纲）。

外形特征

硬骨鱼是水域中高度发展的脊椎动物，以其广泛的辐射适应分布于海洋、河流、湖泊各处。其类型之复杂、种类之繁多可为脊椎动物之魁首。本纲的主要特点即在于骨骼的高度骨化，头骨、脊柱、附肢骨等内骨骼骨化，鳞片也骨化了。其头部骨骼分化为数目很多、都有各自名称的骨片。这些硬骨的来源，有从软骨转变来的软骨内成骨；也有从皮肤直接发生的皮肤骨，故硬骨是双源形成的。硬骨鱼的鳃裂被鳃盖骨掩盖，不单独外露。喷水孔缩小，甚至消失。大多数有鳔，少数有肺。大多数是舌接式的头骨。原始的类群为歪型尾，进步的类群为正型尾。内骨骼或多或少是硬骨性；体外被骨鳞，或硬鳞，或裸露无鳞；鳃裂外方覆以有骨片支持的鳃盖，鳃间隔退化；雄性腹鳍里侧无鳍脚，尾鳍多为正形尾；鳔通常存在，大多数种类肠内无螺旋。硬骨鱼的体型典型的为纺锤形。背鳍、臀鳍、胸鳍、腹鳍及尾鳍均存在。偶鳍基部变窄，鳍呈扁状，转动灵活。身体各部比例的变化及各种鳍的相互位置及鳍支持构造的变化是分类的重要依据。对古生物学的研究来说，骨骼特征更为重要，由保存下来的骨骼反映出形态特征，对鱼类化石的分类非常重要，尤其是头部骨骼构造。硬骨鱼的鳞片，其形态和结构均具有演化和分类上的意义。在古老的硬骨鱼类中有两种类的鳞片结构，即硬鳞和齿鳞；在现代的硬骨鱼类中则为骨鳞，包括圆鳞和栉鳞。

硬鳞(ganoidscale)是原始硬骨鱼所具有的鳞片，来源于真皮。呈菱形，其表面珐琅质层(闪光层)和底部的骨质层都很厚，而中间具血管的齿鳞层很薄。现生者仅为少数鱼类如Polypterus(多鳍鱼)和Acipenser(鲟鱼)所具有。而化石鱼类具硬鳞者颇多。齿鳞又称整列层鳞，为原始总鳍鱼和肺鱼所有。由下而上分为四层：片状骨质层、海绵状具血管腔的骨质层、具血管的齿鳞层以及表面的珐琅质层。

骨鳞(bonyscale)是硬骨鱼类中最进步的真骨鱼类所具有的鳞，为常见的鳞，来源于真皮细胞骨化所生成的骨质板，硬鳞层退化，鳞片薄而富有弹性，通常为圆形，叠瓦状排列。后缘光滑无锯齿者称圆鳞，后缘有锯齿者称栉鳞。后者多见于海生类型。

分布范围

硬骨鱼遍布淡水及海水水域，洞穴、深海、温泉中皆有其踪迹；各种外形与习性皆有。体型小自鰕虎(Pandakapygmaea)的12公釐(0.5吋)，大至旗鱼科(Istiophoridae)枪鱼和剑鱼的4.5公尺(15呎)长，及翻车鲀(Molamola)的900公斤(1吨)重。

在泥盆纪中期，一些更为进步的硬骨鱼类出现了。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成；整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此，它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小，甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关联。

历时发现

1990年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的余小波研究员在云南曲靖西郊发现了斑鳞鱼，当时把它鉴定为是一种生活在4亿多年前泥盆纪早期的原始肉鳍鱼类。肉鳍鱼类是硬骨鱼类大家族中的一支，硬骨鱼类的另一支是辐鳍鱼类。

1999年4月，中科院古脊椎所的朱敏研究员通过对斑鳞鱼进一步研究发现，斑鳞鱼不仅可能是最原始的肉鳍鱼类，而且可能是整个硬骨鱼类最原始的代表。斑鳞鱼中保留的许多非硬骨鱼类特征填补了硬骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态上的缺环。

斑鳞鱼的进化位置

1999年4月，中科院古脊椎所的朱敏研究员通过对斑鳞鱼进一步研究发现，斑鳞鱼不仅可能是最原始的肉鳍鱼类，而且可能是整个硬骨鱼类最原始的代表。斑鳞鱼中保留的许多非硬骨鱼类特征填补了硬骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态上的缺环。泥盆纪中期，硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支：辐鳍鱼类（亚纲）和肉鳍鱼类（亚纲）。

从总体上说，地球上所有生活在水里的动物没有任何一类取得了像硬骨鱼类这样的进化成功。即使是那些高度发展了的最完全的水生无脊椎动物，例如各种各样的软体动物以及中生代期间发展地很复杂的菊石类，也远远达不到硬骨鱼类对水生生活的那种适应程度。硬骨鱼类已经占据了地球上所有水域中的各种生态位，从小的溪流到大的河流、从大陆深处的小小池塘到各类湖泊、从浅浅的海湾到浩瀚大洋中各种深度的水域，到处都有硬骨鱼类在漫游。硬骨鱼类各个物种之间体形大小上的差别也很悬殊，有些小鱼永远长不到1厘米以上，而鲔鱼可以长得非常巨大。硬骨鱼类身体的形状和生态适应类型也是千差万别，各有千秋。而且，硬骨鱼类无论是物种数量还是个体数量都远远超过许多其它脊椎动物的总和。因此，硬骨鱼类才是地球上真正的水域征服者。

进化过程

在泥盆纪中期，一些更为进步的硬骨鱼类出现了。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成；整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此，它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小，甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关连。

这些硬骨鱼类的脊椎骨有一个线轴形的中心骨体，称为椎体；椎体互相关连，并连成一条支撑身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺，称为髓棘；尾部的椎体还向下伸出棘刺，称为脉棘。胸部椎体的两侧与肋骨相关联。

“额外的”鳍退化消失；所有功能性的鳍内部均有硬骨质的鳍条支撑。

体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类的鳞较厚重，通常成菱形，可分为两种类型：一种是以早期肉鳍鱼类为代表的齿鳞，另一种是以早期辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展，鳞片的厚度逐渐减薄，最后，进步的硬骨鱼类仅有一薄层的骨质鳞片。

原始的硬骨鱼类具有机能性的肺，但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的鳔。

相关资料

在[[]]泥盆纪和[[]]石炭纪，肉鳍鱼类可是一个繁盛的家族。它们那时远比辐鳍鱼类多样化。在许多淡水水域和海洋中，顶级掠食者都是肉鳍鱼。而且，肉鳍鱼类的一支后来进化成为了四足动物，成为中生代以来脊椎动物中最具优势的一大类。肉鳍鱼类以它们由发育良好的骨骼和肌肉组成的胸鳍和腹鳍而得名，每“肢”与身体通过一跟骨头相连。而辐鳍鱼是通过一些辐射状骨骼将鳍与身体相连。某些肉鳍鱼类还在颅骨的顶上有个对应的关节，以增加颌部的咬合力量。但这一特征在许多肺鱼类及与两栖动物关系密切的进步种类中都已经消失。肉鳍鱼类只是近海霸王，不过深海并无什么大型掠食者，只有一种4米长的滤食性鲨鱼，只吃浮游生物，实没有什么攻击性可言。

鲨鱼类一般不超过2米，一遇大型肉鳍鱼便被撕成碎块,石炭纪的海洋,河流及陆地均无任何生物可跟肉鳍鱼对抗。硬骨鱼第一次称霸地球。从总体上说，地球上所有生活在水里的动物没有任何一类取得了像硬骨鱼类这样的进化成功。即使是那些高度发展了的最完全的水生无脊椎动物，例如各种各样的软体动物以及中生代期间发展地很复杂的菊石类，也远远达不到硬骨鱼类对水生生活的那种适应程度。硬骨鱼类已经占据了地球上所有水域中的各种生态位，从小的溪流到大的河流、从大陆深处的小小池塘到各类湖泊、从浅浅的海湾到浩瀚大洋中各种深度的水域，到处都有硬骨鱼类在漫游。硬骨鱼类各个物种之间体形大小上的差别也很悬殊，有些小鱼永远长不到1厘米以上，而鲔鱼可以长得非常巨大。硬骨鱼类身体的形状和生态适应类型也是千差万别，各有千秋。而且，硬骨鱼类无论是物种数量还是个体数量都远远超过许多其它脊椎动物的总和。因此，硬骨鱼类才是地球上真正的水域征服者。

相关鱼类

带鱼（Trichiurushaumela），体呈带形，尾细长如鞭。口大，上下颌有锐齿。肉食性，以无脊椎动物和鱼类为食。中国南北沿海均产。上述大黄鱼、小黄鱼、带鱼，再加上软体动物门的乌贼，为中国四大海产。在中国海洋渔业产量中占有很大比重。但近年来由于过度捕捞造成近海渔业资源严重衰退，四大海产中除乌贼的产量尚属稳定外，其余三种均逐年下降。大黄鱼由最高年产量19.7万吨（1974年）下降到目前仅有1万余吨（1988年为1.8万吨）；小黄鱼由最高年产量16.3万吨（1957年）下降到目前仅2万余吨（1988年为2.4万吨）。造成我国近海渔业资源衰退的根本原因是宏观管理失控，过度捕捞；海洋污染也有一定的影响。此外，鲈鱼、鳜鱼（又名桂鱼）、真鲷（又名加级鱼）、鲐鱼、银鲳也都是很有经济价值的产业鱼类。罗非鱼（又名非洲鲫鱼），原产非洲，现已在东南亚广泛养殖，中国近年来移入并辟为工厂化养殖对象。

大黄鱼（Pseudos-ciaenacrocea），尾柄长为高的3倍多，鳞片较小，脊椎骨25～26个，耳石大，石首鱼由此而得名。在生殖季节结成大群，能发出很大的声音，这是靠鳔肌的收缩，压迫鳔壁，使鳔壁发生共振，洄游至沿岸河口地区产卵。为中国最重要的洄游性底层海产经济鱼类之一。分布于黄海南部、东海及南海。小黄鱼

（Pseudosciaenapoly-actis），体形似大黄鱼但较小，尾柄长为高的2倍多，鳞片较大，脊椎骨约29个，耳石也大，和大黄鱼同属石首鱼科。每年春季洄游至近岸产卵，为我国最重要的海产经济鱼类之一。分布于渤海、黄海和东海。

鲈形目鱼类个体大小变异很大。大者如金枪鱼，小者如矮鰕虎鱼，一般鱼类体长在30～250厘米。该目鱼类中只有少数种类危害人类，如魣鱼，体长2米，性极凶猛，常袭击游泳的人们。鲈形目鱼类除少数生活在狭小水域者外，其他生活在海洋中，有的要作长距离的生殖洄游，以繁殖后代和越冬。大多为卵生，亦有卵胎生，体内受精。又名棘鳍目。是硬骨鱼纲中种类最多的一目，全世界已知有8000种以上。包括许多重要的经济鱼类，中国重要的海产食用鱼多属此目，广泛分布在海洋，也有少数种类产于淡水水域。鳞片多为栉鳞，鳍有棘，鳔无鳔管。