细胞壁
细胞壁是细胞的外层,在细胞膜的外面,细胞壁之厚薄常因组织、功能不同而异。它可以是坚韧的,有弹性,和有时坚硬的。它给细胞提供既有结构支承和保护,同时也作为一种过滤机制。植物、真菌(菌物)、藻类和原核生物都具有细胞壁,而支原体属细胞不具有细胞壁。
细胞壁的组成随着不同物种而变化,并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁的组成是多糖类的纤维素,半纤维素和果胶。在细菌中,细胞壁的组成是肽聚糖。古菌细胞壁有各种组分物组成,并可能由糖蛋白的S层,或多糖组成的。真菌具有N-乙酰葡糖胺的聚合物壳多糖组成的细胞壁,和藻类通常具有糖蛋白和多糖组成的细胞壁。与众不同的是,矽藻具有一个由组成的细胞壁其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中,例如木质素和几丁质。
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成分与功能
细胞壁是在细胞分裂、生长和分化过程中形成的,主要成分是纤维素和果胶,可用于支撑和维持植物细胞的形状。细胞壁分为三层,初生细胞壁)和次生细胞壁,中间以胞间层分隔。所有植物细胞都有初生壁,位于在胞间层两侧。次生壁在初生壁的里面,是在细胞停止生长后分泌形成的,可以增加细胞壁的厚度和强度,不易受到病原物多糖降解酶的直接攻击,但不是所有的细胞都具有次生壁。
次生壁又分内(S3)、中(S2)、外(S1)三层(在内层里面,有时还可出现一层),外层和内层都很薄,只有中层最厚,占次生壁厚度的70~90%,主要成分也是半纤维素、纤维素和木质素(lignin),极少含果胶,久之会开始进行不同程度的木质化,木聚糖逐渐分布于整个次生壁中,而木葡聚糖则局限分布于初生壁和胞间层,另外,角质(cutin)和木栓质(suberin)通常会埋入次生壁中。次生壁越厚,壁内的细胞腔就越小,等到细胞完全成熟后细胞腔呈现椭圆形。
植物的细胞壁
植物细胞的壁必须具有足够的抗拉强度,以承受几倍大气压的内部渗透压,这是由细胞内部溶液和外部溶液之间的溶质浓度差异引起的 植物细胞壁的厚度在0.1到几μm之间变化
分层
在植物细胞壁中可以发现多达三个层:
- 初生细胞壁,通常是在细胞生长时形成的薄的,柔性的和可延伸的层。
- 在细胞完全生长后在初生细胞壁内形成的厚层。 在所有细胞类型中均已发现。 一些细胞,例如木质部中的传导细胞,具有含有木质素的第二壁,使细胞壁增强并防水。
- (Middle lamella),一层富含果胶。 该最外层形成相邻植物细胞之间的界面并将它们粘合在一起。
成分
在初生(生长)植物细胞壁中,主要的碳水化合物是纤维素,半纤维素和果胶。 纤维素微纤维通过半纤维素系链连接以形成纤维素 - 半纤维素网络,其嵌入果胶基质中。 在初生细胞壁中最常见的半纤维素是在草的细胞壁中,木葡聚糖和果胶的丰度减少,部分被另一种半纤维素的葡糖醛酸阿拉伯木聚糖取代。 原代细胞壁特征性地通过称为的机制延伸(生长),由介导,由酸性条件激活的细胞外蛋白质,其修饰果胶和纤维素之间的氢键这起到增加细胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生细胞壁的外部通常用角质和蜡浸渍,形成称为植物角质层的渗透性屏障。
次生细胞壁(Secondary cell walls)含有多种其他化合物,可改变其机械性能和渗透性能。 构成木材(主要是次生细胞壁)的主要聚合物包括:
此外,在大多数植物细胞壁中发现结构蛋白(1-5%); 它们被分类为富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGP),阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGP),富含甘氨酸的蛋白质(GRP)和富含脯氨酸的蛋白质(PRPs)。每一类的糖蛋白是被一个特征性的高度重复的蛋白质序列来定义。 大多数是被糖基化的,含有羟脯氨酸(Hyp)并在细胞壁中交联。 这些蛋白质通常集中在特化细胞和细胞角落中。表皮的细胞壁可含有角质。 根部内皮层中的凯氏带(Casparian strip)和植物树皮的木栓细胞含有木栓质。 角质素和木栓质都是聚酯,其作用是水的运动的渗透屏障。碳水化合物,次级化合物和蛋白质的相对组成在植物之间以及细胞类型和年龄之间变化。 植物细胞壁还含有许多酶,例如水解酶,酯酶,过氧化物酶和转糖基酶(transglycosylases),其作用是切割,修剪和交叉链接细胞壁聚合物。
形成
中间薄片(The middle lamella)首先被铺设,在间由细胞板形成,然后初生细胞壁沉积在中间薄片内部。细胞壁的实际结构没有明确定义,并且存在几种模型 - 共价连接的交叉模型,系绳模型,扩散层模型和分层模型。 然而,初生细胞壁可以定义为由在所有角度排列的纤维素微纤维组成。 纤维素微纤维通过纤维素合酶复合物在质膜上产生,该复合物被提出由六聚体玫瑰花结构制成,其含有三个纤维素合酶催化亚基,用于六个单元中的每一个单元。微纤维通过氢键结合在一起以提供高拉伸强度。