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古菌(Archaea)又稱古細菌、古生菌或太古生物、古核生物,是單細胞微生物,構成生物分類的一個域,或一個界。這些微生物1970年前的分類屬於原核生物,它們與細菌有很多相似之處,即它們沒有細胞核[1] 與任何其他膜狀胞器,同時另一些特徵相似於真核生物,比如存在重複序列與核小體。
過去曾經將古菌和細菌一同歸為原核生物,並將其命名為「古細菌」,但這種分類方式已過時。事實上古菌有其獨特的進化歷程,並與其它生命形式有顯著的生化差異,所以現在將其列為三域系統中的一個域。在這個系統中,古菌、細菌與真核生物各為一個域,並進一步劃分為界與門。到目前為止,古菌已被劃分為公認的四個門,隨着進一步研究,還可能建立更多的門類。在這些類群中,研究最深入的是泉古菌門與廣古菌門。但對古菌進行分類仍然是困難的,因為絕大多數的古菌都無法在實驗室中純化培養,只能通過環境宏基因組檢測來分析。
古菌和細菌的大小和形狀非常相似,但少數古菌有不尋常的形狀,如嗜鹽古菌窩氏鹽方扁平古菌|Haloquadratum walsbyi擁有平面正方形的細胞。儘管看起來與細菌更相似,但古菌與真核生物的親緣關係更為密切,特別是在一些代謝途徑(如轉錄和轉譯)有關酶的相似性上。古菌還有一些性狀是獨一無二的,比如由依賴醚鍵構成的細胞膜。與真核生物相比,古菌有更多的能量來源,從熟悉的有機物糖類到氨到金屬離子直到氫氣。嗜鹽菌|Halophile,如嗜滷鹽菌|Haloarchaea可以以太陽光為能源,其它一些種類的古菌能進行固碳反應|Carbon fixation;沒有一種古菌能像藍藻與植物進行光合作用。古菌通過分裂、出芽、斷裂來進行無性生殖,但沒有發現能產生孢子的種類。
一開始,古菌被認為都是一些生活在溫泉、鹽湖之類極端環境的嗜極生物,但近來發現它們的棲息地其實十分廣泛,從土壤、海洋、到河流濕地。它們也被發現在人類的大腸、口腔、與皮膚。尤其是在海洋中古菌特別多,一些浮游生物中的古菌可能是這個星球上數量最大的生物群體。現在,古菌被認為是地球生命的一個重要組成部分,在碳循環和氮循環中可能扮演重要的角色。目前沒有已知的作為病原體或寄生蟲的古菌,他們往往是偏利共生或互利共生。一個例子是產甲烷菌,生活在人和反芻動物的腸道中幫助消化,產甲烷菌|methanogen還被用於沼氣生產和污水處理。嗜極生物古菌中的酶能承受高溫和有機溶劑,常被生物技術所利用。
歷史
新域的誕生
在20世紀的大部分時間裡,原核生物因其生化、形態和代謝上的一致性被視為分類上的單組生物。在這一時期,微生物學家試圖根據其形狀、細胞壁結構以及所消耗的物質來對微生物進行分類,即使用生物體的基因序列來搞清這些生物是如何相關聯的。這種方法稱為系統發育,是今天生物分類所使用的主要方法。
「古細菌」這個概念第一次出現是在1977年,由卡爾·烏斯和喬治·福克斯提出的,原因是它們在16S 核糖體RNA的系統發生樹上和其牠原核生物的區別。這兩組原核生物起初被定為古細菌和真細菌兩個界或亞界(當時烏斯與福克斯更傾向於用「總界」一詞)。後來烏斯認為它們是兩支根本不同的生物,於是在1990年重新命名其為古菌和細菌,並將這兩支和真核生物劃為域這一新建立的分類階元,一起構成了生物的三域系統。
起初只有一些產甲烷菌|methanogen屬於這個新域,這些古菌以一些極端環境為棲息地,比如溫泉和鹽湖。到20世紀末,微生物學家意識到古菌是一個龐大而多元化的群體,不只局限於極端環境,而是廣泛存在於自然界中,如土壤和海洋里。由於聚合酶鏈式反應(PCR)被大量用於探測採樣土壤或水中的原核生物的核酸,古菌的重要性和獨特性得到新的重視。PCR方法可以不經細菌培養|microbiological culture而直接探測和鑑別微生物。
現行分類
古菌和原核生物的分類一般是一個快速發展並充滿爭議的領域。現行的分類體系旨在將古菌組織成具有共同結構特徵和共同祖先的生物群。這些分類很大程度上依賴於使用核糖體RNA基因序列來揭示生物之間的關係(分子系統發生學)。還有1994年Barns等建議建立的一個新門初古菌門包括一小群不尋常的嗜熱品種,但這個門與泉古菌門演化關係密切。其它最近探別出來的古菌與已知古菌門類關係較遠,如2006年發現的環境樣品是已知的生命體中最小的生命體。
細菌、古菌和真核生物的比較
在細胞結構和代謝上,古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄和轉譯這兩個分子生物學的中心過程上,它們並不明顯表現出細菌的特徵,反而非常接近真核生物。比如,古菌的轉譯使用真核生物的啓動和延伸因子,且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。許多這些特徵也被討論如下。
古菌還具有一些其它特徵。與大多數細菌不同,它們只有一層細胞膜而缺少肽聚糖細胞壁。而且,絕大多數細菌和真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油酯組成,而古菌的膜脂由甘油醚構成。這些區別也許是對超高溫環境的適應。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細菌不同。