蜥腳下目

蜥腳下目 圖片來自dreamstime

蜥腳下目（學名：Sauropoda）又稱蜥腳亞目、龍腳下目、真蜥腳亞目，在希臘文裡意為「有蜥蜴般的腳」，是蜥臀目的一個下目，是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1878年建立。

蜥腳類恐龍具有小型頭部、長頸部、長尾巴、以及粗壯的四肢。牠們是目前已知陸地上出現過的最巨大動物，包括許多知名的屬，如迷惑龍（原名為雷龍）、腕龍、梁龍等。

蜥腳類恐龍首次出現於三疊紀晚期（2億1000萬年前），牠們當時的外表類似基礎蜥腳形亞目恐龍。到了侏儸紀晚期（1億5000萬年前），蜥腳類恐龍的分布廣泛，尤其是梁龍科與腕龍科。只有泰坦巨龍類存活到白堊紀晚期，但牠們幾乎分佈於全球。

然而，泰坦巨龍類與其他非鳥類的恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。蜥腳下目的化石在各大陸都有發現，包含南極洲。

但是，很少發現完整的蜥腳類化石。許多物種，尤其是最大型的物種，僅發現相關聯或是非天然狀態的骨頭。許多接近完整的標本都缺乏頭部、尾巴末端、以及四肢。蜥腳下目和原蜥腳亞目都屬於蜥腳形亞目，他們和絕大多數恐龍都屬於蜥臀目。

目錄

體徵

蜥腳類恐龍是植食性四足動物，通常擁有長頸部與匙狀牙齒。牠們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。牠們的後肢粗壯、筆直，後腳掌有五個腳趾，只有內側三、四趾具有趾爪。與後肢相比，前肢較為修長，前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖，在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中，近側尾椎有高度可鑑定性。

蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置，導致頸部至少有12節脊椎，延長了頸部長度。脊椎的神經棘形狀可容納韌帶，以協助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量，踝部有軟骨可緩衝、避震。前肢有五根指頭，但指頭骨頭數量減少。牠們以腳趾行走，腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位於頭顱骨的後段。而恥骨或許可能支撐大型腸道。

體型

蜥腳下目的最明顯特徵是牠們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍，例如歐羅巴龍的身長可能達5到6公尺，也是牠們所處生態系統中最大的動物之一。唯一可以在體型上與牠們匹敵的是鬚鯨科動物，例如藍鯨。但與鯨魚不同的是，蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度，例如梁龍科；而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度，例如圓頂龍。

蜥腳類恐龍的身體外形並沒有其他恐龍多樣化，原因可能是體型限制，但牠們仍擁有許多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴，例如梁龍科，牠們可能將尾巴當作鞭子般揮打，末端可產生音爆，或是造成掠食動物的傷害。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中，超龍可能是最長的恐龍，身長可達33到34公尺，但其他如地震龍、舊紀錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎雙腔龍（Amphicoelias fragillimus）只發現一個脊椎骨，但身長可能達到55到60公尺，比藍鯨還長，但易碎雙腔龍的唯一化石卻在敘述不久後遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物是網紋蟒，身長只有8.7公尺。

其他蜥腳類恐龍，例如腕龍科，擁有高肩膀與極長頸部，使牠們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍，身高可達18公尺。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍，身長有22到26公尺。而目前最高的動物是長頸鹿，身高只有4.8到5.5公尺。

其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含：阿根廷龍的體重為80到100公噸之間，可能是最重的恐龍；富塔隆柯龍、潮汐龍、安第斯龍、南極龍、銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重，如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間，但證據很少。而目前最大的陸地動物為非洲象，體重不超過10公噸。

最小型的蜥腳類恐龍包含：歐姆殿龍（4公尺）、侏儒種泰坦巨龍類馬扎爾龍（5.3公尺）、以及侏儒種腕龍科的歐羅巴龍（6.2公尺）。發現於德國的歐羅巴龍，其小型體型可能是因為島嶼環境隔離而造成的。梁龍科的短頸潘龍擁有非常短的頸部，是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍，但短頸潘龍的頸部比牠們的身體還短。

四肢與腳掌

蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物，因此四肢能夠承受相當大的重量。蜥腳類恐龍與現代大型四足動物（例如大象）的前腳結構不同。牠們的前腳掌骨頭以垂直方式排列、接觸地面；而大象的前腳掌骨頭往兩側稱開，形成寬廣的腳掌，手指骨頭縮短。原始蜥腳類恐龍（例如火山齒龍、巨腳龍）的手部骨頭仍往兩側稱開，具有腳指。真蜥腳類的前腳掌只有蹄狀指爪，無法看到腳指。蜥腳類恐龍的後腳掌寬廣，大部分物種只有三個腳趾。

蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列，所以牠們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據足跡化石，蜥腳類的前腳掌沒有肉墊，與大象不同。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪，功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大；而腕龍科的拇指指爪最小，某些足跡化石甚至無法辨認出拇指指爪。

除了早期物種（如詹尼斯龍），泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍，除了沒有指爪，前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨。

根據葡萄牙發現的足跡化石，至少某些蜥腳類恐龍（可能屬於腕龍科）的前腳掌的底部、側邊，覆蓋者小型的長刺狀鱗片。泰坦巨龍類的掌骨底部（接觸地面端）的形狀寬廣、呈方形，某些標本的前腳掌保存了軟組織，顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊。

Matthew Bonnan提出蜥腳類恐龍的四肢骨頭，在成長的過程中會保持大致的形狀，長寬高以相等的程度增加。業餘科學家Jim Schmidt認為四肢以柱狀方式直立的動物，四肢骨頭會採取這種生長方式。大部分脊椎動物的四肢骨頭在成長過程中，長寬高的成長幅度不一致，造成形狀上的改變，以與增加的體重相符。

氣囊

如同獸腳亞目與鳥類，蜥腳類恐龍的脊椎內部具有複雜的凹處、洞孔、空室，生前可能包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔，新蜥腳類的薦椎也出現氣腔。梁龍超科與泰坦巨龍類也個別發展出前段尾椎的氣腔。

在蜥腳下目的研究歷史早期，古生物學家就已辨認出這些動物具有氣腔。在19世紀晚期命名的鳥面龍（Ornithopsis），曾經因為脊椎的空腔，而被認為是種翼龍類。

身體裝甲

有些蜥腳類恐龍擁有由皮內成骨形成的裝甲（例：薩爾塔龍、葡萄園龍）。有些屬的背上擁有尖刺（如奧古斯丁龍），而其中幾屬擁有尾槌（蜀龍）。

發現歷史

已知最早的蜥腳類化石，是在英格蘭發現。這些零散的化石，最初被鑑定為其他動物。當時並不清楚這些動物的外表，以及與其他恐龍的演化關係。

第一個被科學方式研究的蜥腳類化石，是一顆牙齒。在1699年，Edward Lhuyd在英格蘭牛津市近郊發現一顆牙齒化石，命名為Rutellum implicatum。在2002年，科學家發現這顆牙齒屬於蜥腳下目恐龍。但是，這個學名的建立早於林奈氏分類系統的建立，而且已經超過50年不曾被任何科學期刊使用，而且是個根據牙齒而被建立的學名，因此本身也是個無效的遺失名。

在1841年，理查·歐文（Richard Owen）根據稍早發現的大型零散骨頭，認為是種未知的大型海生爬行動物，是現代鱷魚的近親，於是命名為鯨龍（Cetiosaurus），意為「鯨魚蜥蜴」。同時，他將兩顆心臟形狀的牙齒，判斷是種未知的大型爬行動物，並命名為央齒龍（Cardiodon）。鯨龍與央齒龍成為最早被科學方式敘述、命名的蜥腳類恐龍。但在1842年，理查·歐文建立恐龍（Dinosauria）一詞，並當時沒有包含鯨龍與央齒龍。

在1850年，吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）重新研究數個被歸類於鯨龍的骨頭，他發現其腿部骨頭具有髓腔，這是種陸地動物的特徵。曼特爾將這些骨頭建立為畸形龍（Pelorosaurus），屬於恐龍。但是曼特爾並沒有發現畸形龍與鯨龍的相似處。

在1870年，哈利·絲萊（Harry Seeley）鑑定一些脊椎骨，他發現這些脊椎屬於一種大型動物，內部具有氣囊。由於當時只有鳥類與翼龍目的骨頭具有氣囊，哈利·絲萊將這些脊椎命名為鳥面龍（Ornithopsis），意為「鳥的面孔」，並歸類於翼龍目。

隨者更完整的鯨龍化石的出土，約翰·菲力普斯（John Phillips）在1871年提出鯨龍是畸形龍的近親，也屬於恐龍。自從1870年代開始，美國發現更多、更完整的蜥腳類化石（尤其是迷惑龍、圓頂龍），古生物學界才拼湊出這些大型爬行動物的外形。在1877年，John A. Ryder繪製圓頂龍的重建圖，這是第一個蜥腳類恐龍的重建圖。同樣在1877年，理查德·萊德克（Richard Lydekker）根據在印度發現的零散脊椎，命名為泰坦巨龍（Titanosaurus），這是首次在南方大陸發現的蜥腳類恐龍。

在1878年，奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）發現了當時最完整的蜥腳類化石，並命名為梁龍。馬什同時建立蜥腳亞目（Sauropoda），意為「蜥蜴的腳」，包含鯨龍、梁龍、以及牠們的近親，以有別於其他已知的恐龍分類單元。