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甲龍屬(屬名:Ankylosaurus,意為「僵硬的蜥蜴」)是甲龍科恐龍的一個屬,當中只有一種,稱為大面甲龍(A. magniventris)。
甲龍的化石是在北美洲西部的地層被發現,地質年代屬於白堊紀末期,約6800萬到6550萬年前[1],甲龍分佈在整個美國和墨西哥地區,在這些地區甲龍較為常見。
雖然沒有發現完整的甲龍骨骼化石,甲龍常常被認為是裝甲恐龍的原型。其他甲龍科也有同樣的特徵,如重裝甲的身驅及巨型的尾巴棒槌,但甲龍卻是這個科內最大型的物種。牠的裝甲甚多、但是體重只有2噸到4噸,非常輕量級,並且身高比同類型恐龍低、方便用甲殼保護自己柔軟的腹部。
古生物學
與大部份現代的陸地動物相比,完全成長的甲龍仍是非常大型的動物。已知最大型的頭顱骨有64.5公分長、74.5公分寬。一些科學家估計其身長約為8到9公尺。另一個針對甲龍的重建,提出一個較小的體型估計值,約6.25公尺長、1.5公尺寬、及1.7公尺高。甲龍的重量估計超過6,000公斤[2]。牠的體型扁平而寬。甲龍是四足行走,後肢較前肢為長。雖然科學家對牠腳掌的形狀仍不清楚,但參考其他甲龍科恐龍,可能會是有五趾。頭顱骨扁平呈三角形,寬度大於長度。甲龍是植食性動物(實際上要到中生代末期才有草等禾本科植物,所以不能稱為草食性動物),有著樹葉形狀的小型牙齒,適合切碎植物。與其他甲龍類相比,甲龍的牙齒/體型比例相當小[3]。甲龍並不像同期的角龍科及鴨嘴龍科恐龍有著磨碎用牙齒,可見牠甚少咀嚼食物。頭顱骨及身體其他部份的骨頭是癒合的,以加強其力量。
裝甲
甲龍最明顯的特徵是牠的裝甲,包含了堅實的結節及甲板,嵌入在皮膚上。在鱷魚、犰狳及一些蜥蜴上亦可以發現類似的裝甲。裝甲之上覆蓋著堅硬的角質。這些皮內成骨(Osteoderms)是按照大小來排列,從寬而平的甲板到小而圓的結節。甲板在牠的頸部、背部及臀部以橫列整齊排列,而小型的結節則保護大型甲板之間的空隙。較小的甲板則在四肢及尾巴。與較為古代的包頭龍比較,甲龍的甲板在質地上較為平滑,並沒有像同時代的結節龍科埃德蒙頓甲龍般有稜脊。在尾巴的兩側伸出一列扁平及呈三角形的尖刺。堅硬及圓形的鱗片保護頭顱骨的頂部,而四隻大型的角則在後方向外伸出。
尾巴棒槌
甲龍著名的尾巴棒槌是由幾塊大型皮內成骨組成,與最末幾節尾椎癒合而成。尾槌是非常重的,以最末7節尾椎支撐,彼此癒合形成一支堅硬的棒子。連接這些尾椎的厚肌腱亦在化石化過程被保存下來,這些肌腱是部份骨質的,不易彎曲,可以將力量傳至尾巴。尾巴棒槌就是一個主動的保護武器,可以對施襲者的骨頭造成重擊。在2009年的一個研究顯示,在結構上,甲龍科的尾槌是可以揮動的,大型尾槌可以對肉體、骨頭造成嚴重傷害,但中、小型的尾槌所造成的傷害有限。目前仍無法解釋,尾槌是用在物種內的打鬥行為、抵抗掠食動物、或是兩者兼有 。亦有研究指出這個尾巴可以作為頭部的偽裝,但這個建議卻倍受批評。
生活環境
大面甲龍生存在6800萬到6550萬年前,屬於上白堊紀麥斯特里希特階末期,是白堊紀-第三紀滅絕事件前最後存在的恐龍之一。模式標本是從美國蒙大拿州的海爾河組被發現,而其他標本則於懷俄明州的蘭斯組及加拿大艾伯塔省的Scollard地層被發現,這些都是在白堊紀末期時代的地層。
在白堊紀時,蘭斯組、海爾河組及Scollard地層位在分隔東西北美洲的白堊紀海路西岸。它們是一個寬廣的海岸平原,由海路伸延向西,直至新形成的洛磯山脈。這些地層大部份是由沙岩及泥岩所組成,形成氾濫平原的環境。
海爾河組是這些地層最多被研究的。當時,海爾河組是亞熱帶地區,有著潮濕及溫暖的氣候。很多植物品種得以生存,主要是被子植物,較小的是松科、蕨類及蘇鐵科。豐富的樹葉化石在這地區的多個地方都可以找到,顯示這地區曾經是由小樹組成的森林。甲龍與以下恐龍生存於相同環境:角龍科的三角龍與牛角龍、稜齒龍類的奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍、結節龍科的埃德蒙頓甲龍、厚頭龍類的厚頭龍、獸腳類的似鳥龍、傷齒龍、暴龍[4]。
在這些地層中,甲龍的化石,與埃德蒙頓龍及三角龍相比是較為稀少。另一種結節龍科的埃德蒙頓甲龍也在這些地層中被發現。但是甲龍及埃德蒙頓甲龍在地理學上及生態學上是分隔的。甲龍有著寬的口鼻部,進食時可能無選擇性,故此其生活環境應該被限制在遠離海岸的高原地區;而埃德蒙頓甲龍有著較窄的口鼻部,可見是進食時具有選擇性,應該生活於較低接近海岸的地區。
分類
甲龍是甲龍科的模式屬。甲龍科屬於甲龍亞目,當中包括了結節龍科。甲龍的起源備受爭議,有幾個分析結果是完全不同的,所以牠在甲龍科內的實際位置卻未有定案。甲龍及包頭龍常常被認為是姊妹分類單元。但是,其他分析發現甲龍與包頭龍是在不同的演化位置[5][6]。需要更多的發現及研究才可以澄清這個情況。
參考文獻
- ↑ (英文)Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.
- ↑ (英文)Coombs, Walter P. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs. The Quarterly Review of Biology. December 1978, 53: 393–418.
- ↑ (英文)Carpenter, Kevin. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 255. ISBN 0253339642.
- ↑ (英文)Phillip Bigelow. Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian. [2007-01-26]. (原始内容存档于2007年1月24日).
- ↑ (英文)Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454–483.
- ↑ (英文)Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.