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兽脚亚目(学名:Theropoda)通常归类于蜥臀目,尽管2017年的论文已将他们作为鸟臀目的最近亲属放置在拟议的鸟腿龙类中[1]。是群双足恐龙。虽然它们主要是肉食性动物,但是在白垩纪时期,一部分的兽脚类恐龙演变成为植食性、杂食性、甚至食虫动物。兽脚类最早出现在三叠纪晚期的卡尼阶,大约是2亿3100万年前。它们从侏罗纪早期开始成为独占广大陆地的肉食动物,直到6500万年前的白垩纪结束为止。兽脚亚目也是恐龙总目中唯一的肉食族群,其余的鸟臀目所有恐龙、以及和兽脚亚目同为蜥臀目的蜥脚亚目都已经改为素食。
兽脚亚目后来演变出一类特殊的恐龙,称为虚骨龙类,虚骨龙经过几千万年的演化可能演变成了10,500个物种的鸟类的共同祖先。而目前已知最早的鸟类在侏罗纪晚期已经出现,例如始祖鸟,并且在恐龙还存活的白垩纪就已经有例如黄昏鸟和孔子鸟之类的现代鸟类生存了。兽脚亚目与鸟类之间的共同点包括:脚掌有三趾(它们的第一趾其实萎缩在脚部后方)、胸部上的“叉骨”、与充满空气的骨头。此外,某些兽脚类恐龙的手臂拥有羽毛(但不应具备飞行能力,例如恐爪龙和盗伶龙)和孵卵行为。
体型
过去数十年来,对一般大众而言,暴龙是最大型的也是最著名的兽脚亚目恐龙。然而,自从暴龙被发现以后,已经有许多的其他大型兽脚亚目恐龙被叙述,包括:棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、以及马普龙[2]。在电影《侏罗纪公园III》中,棘龙被叙述成体型大于暴龙;而根据棘龙的原始标本与2006年的新发现化石,也显示棘龙身长比暴龙长6米,而体重比暴龙重1公吨。目前还没有科学上的解释,为何这些掠食动物成长的越来越大。
若不计算鸟类,已知最小型的兽脚类恐龙是耀龙,成年耀龙的身长约25公分,体重约164公克。若计算现代鸟类,最小型的兽脚类恐龙是吸蜜蜂鸟,身长只有5.5公分,体重为1.9公克。
演化歷程
在三疊紀晚期,一些原始獸腳類與獸腳類恐龍便已經出現。最早且最為原始的肉食性恐龍是阿根廷的始盜龍與艾雷拉龍科。艾雷拉龍科最早出現於三疊紀的卡尼階後期到諾利階(Norian)早期。在北美洲與南美洲可以發現這類恐龍化石,此外牠們可能也出現在印度與非洲南部。艾雷拉龍科同時擁有一些較為原始以及較為晚近的恐龍特徵,是一種鑲嵌演化(Mosaic evolution;不同特徵擁有不同演化速率)的現象。古生物學家們本來認為艾雷拉龍類是獸腳類的物種之一,不過後來發現牠們可能是原始的蜥臀目恐龍,甚至可能早於蜥臀目與鳥臀目的分化。根據2009年新發現的太陽神龍,顯示艾雷拉龍類可能是群早期獸腳類恐龍[3]。
最早且最原始的獸腳亞目恐龍(或者說是真獸腳類)為腔骨龍超科。腔骨龍超科是群輕型、分布廣泛的群居恐龍。腔骨龍科包含小型掠食動物(例如腔骨龍、合踝龍),以及大型掠食動物(例如身長6公尺的雙脊龍)。這些成功的動物生存於三疊紀的諾利階到侏儸紀的托阿爾階。但在早期的親緣分支分類法研究裡,腔骨龍超科被分類於角鼻龍下目,並且被認為是更先進獸腳類的一個旁支[4];目前腔骨龍超科被認為可能是其他獸腳類的祖先,如此一來,牠們將成為並系群集合[5][6]。
較為先進的角鼻龍下目(包括角鼻龍與食肉牛龍)生存於勞亞大陸,牠們出現於侏儸紀早期,並存活到侏儸紀晚期。角鼻龍下目與更先進的堅尾龍類近親同時競爭,其中的阿貝力龍超科支系,在岡瓦納大陸存活到白堊紀末期。
堅尾龍類比角鼻龍下目更為特化。牠們可分為兩個演化支:較原始的斑龍超科(或稱棘龍超科、蠻龍超科)、以及較先進的鳥獸腳類。斑龍超科在侏儸紀中期到白堊紀早期最為普遍,其中的棘龍科存活到白堊紀的土仑阶。鳥獸腳類更為接近鳥類,並且還可分為兩個演化支:肉食龍下目(例如異特龍)、虛骨龍類。虛骨龍類是一個非常大群且多樣化的演化支,在白堊紀時期非常普遍。
因此,在侏儸紀晚期,有四個獸腳亞目支系存活者,包括:角鼻龍下目、斑龍超科、肉食龍下目、以及虛骨龍類,牠們以豐富的小型與大型草食性恐龍為食。這四個演化支都存活到白堊紀,其中只有阿貝力龍超科、異特龍超科與虛骨龍類存活到白堊紀末;而阿貝力龍超科、異特龍超科分布於岡瓦納大陸,虛骨龍類主要分布於勞亞大陸。
在所有獸腳亞目演化支中,虛骨龍類是最多樣化的一個演化支。有些虛骨龍類演化支繁盛於白堊紀,例如:暴龍超科(包含暴龍)、馳龍科(包含迅猛龍與恐爪龍,牠們類似已知最古老的鳥類:始祖鳥)、傷齒龍科、雜食性的偷蛋龍下目、草食性的似鳥龍科與鐮刀龍超科、以及鳥翼類[7]。這些不同的演化支起源於侏儸紀晚期,甚至是侏儸紀中期,但在白堊紀早期才開始繁盛起來。少數古生物學家,例如葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul),提出在這些先進獸腳亞目中,某些或者全部其實是從會飛行的恐龍,或者是類似始祖鳥的原始鳥類演化而來,並失去了牠們的飛行能力,重新成為陸地動物。需要更多的化石證據才能了解這些先進獸腳亞目恐龍之間的正確關係。
视频
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參考文獻
- ↑ 从最初的生命到形如天鹅的恐龙,2017年最重要化石发现都在这里 ,搜狐,2018-4-1
- ↑ 强悍凶狠的十大最强恐龙,第一星座网,2018-2-11
- ↑ Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A., A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs, Science, 2009, 326 (5959): 1530–1533, doi:10.1126/science.1180350.
- ↑ Rowe, T., and Gauthier, J., (1990). "Ceratosauria." Pp. 151-168 in Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, University of California Press, Berkley, Los Angeles, Oxford.
- ↑ Mortimer, M. (2001). "Rauhut's Thesis", Dinosaur Mailing List Archives, 4 Jul 2001.
- ↑ Carrano, M. T., Sampson, S. D. and Forster, C. A., (2002). "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 510-534.
- ↑ Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. Freeman.