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兽脚亚目(学名:Theropoda)通常归类于蜥臀目,尽管2017年的论文已将他们作为鸟臀目的最近亲属放置在拟议的鸟腿龙类中[1]。是群双足恐龙。虽然它们主要是肉食性动物,但是在白垩纪时期,一部分的兽脚类恐龙演变成为植食性、杂食性、甚至食虫动物。兽脚类最早出现在三叠纪晚期的卡尼阶,大约是2亿3100万年前。它们从侏罗纪早期开始成为独占广大陆地的肉食动物,直到6500万年前的白垩纪结束为止。兽脚亚目也是恐龙总目中唯一的肉食族群,其余的鸟臀目所有恐龙、以及和兽脚亚目同为蜥臀目的蜥脚亚目都已经改为素食。
兽脚亚目后来演变出一类特殊的恐龙,称为虚骨龙类,虚骨龙经过几千万年的演化可能演变成了10,500个物种的鸟类的共同祖先。而目前已知最早的鸟类在侏罗纪晚期已经出现,例如始祖鸟,并且在恐龙还存活的白垩纪就已经有例如黄昏鸟和孔子鸟之类的现代鸟类生存了。兽脚亚目与鸟类之间的共同点包括:脚掌有三趾(它们的第一趾其实萎缩在脚部后方)、胸部上的“叉骨”、与充满空气的骨头。此外,某些兽脚类恐龙的手臂拥有羽毛(但不应具备飞行能力,例如恐爪龙和盗伶龙)和孵卵行为。
体型
过去数十年来,对一般大众而言,暴龙是最大型的也是最著名的兽脚亚目恐龙。然而,自从暴龙被发现以后,已经有许多的其他大型兽脚亚目恐龙被叙述,包括:棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、以及马普龙[2]。在电影《侏罗纪公园III》中,棘龙被叙述成体型大于暴龙;而根据棘龙的原始标本与2006年的新发现化石,也显示棘龙身长比暴龙长6米,而体重比暴龙重1公吨。目前还没有科学上的解释,为何这些掠食动物成长的越来越大。
若不计算鸟类,已知最小型的兽脚类恐龙是耀龙,成年耀龙的身长约25公分,体重约164公克。若计算现代鸟类,最小型的兽脚类恐龙是吸蜜蜂鸟,身长只有5.5公分,体重为1.9公克。
演化历程
在三叠纪晚期,一些原始兽脚类与兽脚类恐龙便已经出现。最早且最为原始的肉食性恐龙是阿根廷的始盗龙与艾雷拉龙科。艾雷拉龙科最早出现于三叠纪的卡尼阶后期到诺利阶(Norian)早期。在北美洲与南美洲可以发现这类恐龙化石,此外它们可能也出现在印度与非洲南部。艾雷拉龙科同时拥有一些较为原始以及较为晚近的恐龙特征,是一种镶嵌演化(Mosaic evolution;不同特征拥有不同演化速率)的现象。古生物学家们本来认为艾雷拉龙类是兽脚类的物种之一,不过后来发现它们可能是原始的蜥臀目恐龙,甚至可能早于蜥臀目与鸟臀目的分化。根据2009年新发现的太阳神龙,显示艾雷拉龙类可能是群早期兽脚类恐龙[3]。
最早且最原始的兽脚亚目恐龙(或者说是真兽脚类)为腔骨龙超科。腔骨龙超科是群轻型、分布广泛的群居恐龙。腔骨龙科包含小型掠食动物(例如腔骨龙、合踝龙),以及大型掠食动物(例如身长6公尺的双脊龙)。这些成功的动物生存于三叠纪的诺利阶到侏㑩纪的托阿尔阶。但在早期的亲缘分支分类法研究里,腔骨龙超科被分类于角鼻龙下目,并且被认为是更先进兽脚类的一个旁支[4];目前腔骨龙超科被认为可能是其他兽脚类的祖先,如此一来,它们将成为并系群集合[5][6]。
较为先进的角鼻龙下目(包括角鼻龙与食肉牛龙)生存于劳亚大陆,它们出现于侏㑩纪早期,并存活到侏㑩纪晚期。角鼻龙下目与更先进的坚尾龙类近亲同时竞争,其中的阿贝力龙超科支系,在冈瓦纳大陆存活到白垩纪末期。
坚尾龙类比角鼻龙下目更为特化。它们可分为两个演化支:较原始的斑龙超科(或称棘龙超科、蛮龙超科)、以及较先进的鸟兽脚类。斑龙超科在侏㑩纪中期到白垩纪早期最为普遍,其中的棘龙科存活到白垩纪的土仑阶。鸟兽脚类更为接近鸟类,并且还可分为两个演化支:肉食龙下目(例如异特龙)、虚骨龙类。虚骨龙类是一个非常大群且多样化的演化支,在白垩纪时期非常普遍。
因此,在侏㑩纪晚期,有四个兽脚亚目支系存活者,包括:角鼻龙下目、斑龙超科、肉食龙下目、以及虚骨龙类,它们以丰富的小型与大型草食性恐龙为食。这四个演化支都存活到白垩纪,其中只有阿贝力龙超科、异特龙超科与虚骨龙类存活到白垩纪末;而阿贝力龙超科、异特龙超科分布于冈瓦纳大陆,虚骨龙类主要分布于劳亚大陆。
在所有兽脚亚目演化支中,虚骨龙类是最多样化的一个演化支。有些虚骨龙类演化支繁盛于白垩纪,例如:暴龙超科(包含暴龙)、驰龙科(包含迅猛龙与恐爪龙,它们类似已知最古老的鸟类:始祖鸟)、伤齿龙科、杂食性的偷蛋龙下目、草食性的似鸟龙科与镰刀龙超科、以及鸟翼类[7]。这些不同的演化支起源于侏㑩纪晚期,甚至是侏㑩纪中期,但在白垩纪早期才开始繁盛起来。少数古生物学家,例如葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul),提出在这些先进兽脚亚目中,某些或者全部其实是从会飞行的恐龙,或者是类似始祖鸟的原始鸟类演化而来,并失去了它们的飞行能力,重新成为陆地动物。需要更多的化石证据才能了解这些先进兽脚亚目恐龙之间的正确关系。
视频
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参考文献
- ↑ 从最初的生命到形如天鹅的恐龙,2017年最重要化石发现都在这里 ,搜狐,2018-4-1
- ↑ 强悍凶狠的十大最强恐龙,第一星座网,2018-2-11
- ↑ Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A., A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs, Science, 2009, 326 (5959): 1530–1533, doi:10.1126/science.1180350.
- ↑ Rowe, T., and Gauthier, J., (1990). "Ceratosauria." Pp. 151-168 in Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, University of California Press, Berkley, Los Angeles, Oxford.
- ↑ Mortimer, M. (2001). "Rauhut's Thesis", Dinosaur Mailing List Archives, 4 Jul 2001.
- ↑ Carrano, M. T., Sampson, S. D. and Forster, C. A., (2002). "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 510-534.
- ↑ Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. Freeman.