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唇形科
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唇形科 過去也稱作唇形花科[1](Labiatae)是雙子葉植物綱中的一個科,大約有220個屬,3500餘種,是一個大科,主要分布中心在地中海沿岸和小亞細亞半島,是乾旱地區的主要植被。中國有99屬約800餘種。唇形科的模式屬為野芝麻屬(Lamium)。是雙子葉植物綱中的一個科,是被子植物中次於菊科蘭科豆科茜草科禾本科的第六大科,雙子葉植物中第四大科。200餘屬,3500餘種,廣佈於全球,主產地為地中海及中亞,我國約99屬,808種,全國均產之。是唇形科的模式屬為野芝麻屬。

本科植物富含多種芳香油,如薄荷百里香薰衣草羅勒迷迭香等,作為藥用有黃芩荊芥藿香丹參薄荷紫蘇香蕉薺芋夏枯草益母草等,白蘇則為有名的油料作物之一,供觀賞的有一串紅、五彩蘇等。

簡介

多年生至一年生草本,半灌木或灌木,極稀喬木籐本,常具含芳香油的表皮,有柄或無柄的腺體,及各種各式的單毛、具節毛、甚至於星狀毛和樹枝狀毛,常具有四棱及溝槽的莖和對生或輪生的枝條。


根纖維狀,稀增厚成紡錘形,極稀具小塊根。偶有新枝形成具多少退化葉的氣生走莖或地下匍匐莖,後者往往具肥短節間及無色葉片。葉為單葉,全緣至具有各種鋸齒,淺裂至深裂,稀為複葉,對生(常交互對生),稀3-8枚輪生,極稀部分互生。花很少單生。花序聚傘式,通常由兩個小的3至多花的二歧聚繖花序在節上形成明顯輪狀的輪繖花序(假輪);或多分枝而過渡到成為一對單歧聚繖花序,稀僅為3-1花的小聚繖花序,後者形成每節雙花的現象。由於主軸完全退化而形成密集的無柄花序,或主軸及側枝均或多或少發達,苞葉退化成苞片狀,而由數個至許多輪繖花序聚合成頂生或腋生的總狀,穗狀,圓錐狀,稀頭狀的複合花序,稀由於花向主軸一面聚集而成背腹狀(開向一面),極稀每苞葉承託一花,由於花亦互生而形成真正的總狀花序。苞葉常在莖上向上逐漸過渡成苞片,每花下常又有一對纖小的小苞片(在單歧花序中則僅一片發達);很少有不具苞片及小苞片,或苞片及小苞片趨於發達而有色,具針刺,葉狀或特殊形狀。


花兩側對稱,稀多少輻射對稱,兩性,或經過退化而成雌花兩性花異株,稀雜性,極稀花為兩型而具閉花授精的花,較稀有大小花或大中小花不同株的現象。花萼下位,宿存(稀二片盾形,其中至少一片脫落),在果時常不同程度的增大,加厚,甚至肉質,鐘狀,管狀或杯狀,稀壺狀或球形,直至彎,合萼,5-稀4-基數,芽時開放,有分離相等或近相等的齒或裂片,極稀分裂至近底部,如連合則常形成各式各樣的二唇形(3/2或1/4式,極稀5/0式),主脈5條,其間簡單、交叉或重複,分枝的第二次脈在較大或小的範圍內發育,因之形成8,11,13 ,15至19脈,貫入萼齒內的側脈有時緣邊或網結,齒間極稀有側脈連結形成的胼胝體,脈尖偶形成附屬物或附齒,如此,則齒有10枚(有時5長5短),萼口部平或斜,喉內面有時被毛,或在萼筒內中部形成毛環(果蓋Carposte-gium),萼外有時被各種毛茸及腺體。花冠合瓣,通常有色,大小不一,具相當發育的,通常伸出萼外(稀內藏),管狀或向上寬展,直或彎(極稀倒扭)的花冠筒,筒內有時有各式的毛茸或毛環(蜜腺蓋Nectarostegium或Annulus),基部極稀具或距,內有蜜腺;冠簷5-稀4-裂,通常經過不同形式和程度的聯合而成二唇形(2/3式,或較少4/1式),稀成假單唇形或單唇形(0/5式),稀5(-4)裂片近相等,卷疊式覆瓦狀,通常在芽內開放,或雙蓋覆瓦狀,後裂片在芽時在最外,如為二唇形,則上唇常外凸或盔狀,較稀扁平,下唇中裂片常最發達,多半平展,側裂片有時不發達,稀形成盾片(Apophysis)或小齒(Pleuridia),顎上有時有褶襞或加厚部分,但在4/1式中則下唇有時成舟狀、囊狀或各種形狀。


雄蕊具有其特有的槓桿雄蕊,兩雄蕊在花絲部分通過藥隔相連。在花冠上著生,與花冠裂片互生,通常4枚,二強,有時退化為2枚,稀具第5枚(後)退化雄蕊,分離或藥室貼近兩兩成對,極稀在基部連合或成鞘狀(如鞘蕊花屬Coleus Lour.),通常前對較長,稀後對較長(荊芥族Nepeteae Benth.),通常不同程度的伸出花冠筒外,稀內藏,通常兩兩平行,上升而靠於花冠的盔狀上唇內,或平展而直伸向前,稀下傾,平臥於花冠下唇上或包於其內(羅勒族Ocimeae Kudo, pp),稀兩對不互相平行(則後對雄蕊下傾或上升);花絲有毛或否,通常直伸,稀在芽時內捲,有時較長,稀在花後伸出很長,後對花絲基部有時有各式附屬器;藥隔伸出或否;花藥通常長圓形,卵圓形至線形,稀球形,2室,內向,有時平行,但通常不同程度的叉開、平叉開或甚至平展開,每室縱裂,稀在花後貫通為1室,有時前對或後對藥室退化為1室形成 藥,有時平展開(則花藥球形),稀被發達的藥隔分開,後者變成絲狀並在著生於花絲處具關節(鼠尾草族Salvieae Dumort. ),無毛或被各式毛。下位花盤通常肉質,顯著,全緣至通常2-4淺裂,至具與子房裂片對生或互生的裂片,前(或偶有後)裂片有時呈指狀增大,稀不具而花託中央有一突起(保亭花屬Wenchengia CY Wu et S. Chow)。


雌蕊由2中向心皮形成,早期即因收縮而分裂為4枚具胚珠的裂片,極稀淺裂或不裂(筋骨草亞科Ajugoideae Benth.部分,保亭花亞科Wenchengioideae CY Wu et S . Chow);子房上位,無柄,稀具柄(黃芩屬Scutellaria Linn.);胚珠單被,倒生,直立,基生,著生於中軸胎座上,珠脊向軸,珠孔向下,極稀側生而多少半倒生,直立,例外的為多少彎生;花柱一般著生於子房基部(gynobasic),稀著生點高於子房基部,頂端具2等長稀不等長的裂片,稀不裂,例外為4裂。


果通常裂成4枚果皮乾燥的小堅果,稀核果狀(錐花亞科 Prasioideae Brig.)而具多少堅硬的內果皮及肉質或多汁的外果皮,倒卵圓形或四棱形,光滑,具毛或有皺紋、雕紋,稀具邊或頂生或週生的翅(有時背腹壓扁,稀背腹分化),具小的基生果臍,稀由於側腹面相接而形成大而顯著、高度有時超過果軸一半的果臍,極稀近背面相接(具基部一背部的合生面,如薰衣草屬 Lavandula Linn.),稀花託的小部分與小堅果分離而形成一油質體(elaiosome)(如筋骨草屬 Ajuga Linn.,野芝麻屬 Laxnium Linn.,及迷迭香屬 Rosmarinus Linn.);種子每堅果單生,直立,極稀橫生而皺曲,具薄而以後常全部被吸收的種皮,基生,稀側生。胚乳在果時無或如存在則極不發育。胚具扁平,稀凸或有折,微肉質,與果軸平行或橫生的子葉;幼根短,在下面,例外的為彎曲而位於一片子葉上(即背依子葉,如黃岑屬Scutellaria Linn .)。

科屬分佈

本科為一世界性分佈的較大的科。全世界有10個亞科,約220餘屬,3500餘種,其中單種屬約佔三分之一,寡種屬亦約佔三分之一。我國有99屬800餘種。全科中大多數屬產亞洲、非洲、歐洲,廣布屬僅有香科科屬 Teucrium Linn.,黃芩屬 Scutella-ria Linn.,夏枯草屬 Prunella Linn.,水蘇屬 Stachys Linn.。鼠尾草屬 Salvia Linn.,姜味草屬 Microrneria Benth.及羅勒屬 Ocimum Linn.等。種數超過100種以上約有鼠尾草屬,山香屬 Hyptis Jacq.,黃芩屬,荊芥屬 Nepeta Linn.,水蘇屬,百里香屬 Thymus Linn.,姜味草屬,香茶菜屬 Plectranthus L 'Her. sensu latissimo,糙蘇屬Phlomis Linn.及香科科屬等10屬,其種數約佔全科種數三分之二弱。以上大屬及廣布屬大都以地中海及近東中亞為其近代分佈中心。富於特有屬及單種屬的分佈中心在全世界範圍內依次有地中海,近東-中亞,中國-日本印度-馬來西亞,熱帶非洲,非洲南部,澳大利亞,溫帶北美,美國加利福尼亞-墨西哥,南美等10個,大多數常具有季節性乾旱氣候,尤以在所謂“地中海氣候”區,本科植物在植物群落中常佔特殊位置,但在較潮濕的熱帶亞熱帶山區,尤其是中國西南部和南部擁有較多的原始的(和馬鞭草科、紫草科有若干連繫的)屬和種,看來本科可能是從這些地區發源而以後在季節性旱化環境中發展的。本科植物在北極高山地區均極少,在潮濕生境中亦只有較廣布的代表。


科屬價值

本科植物以富含多種芳香油而著稱,其中有不少芳香油成份可供藥用。作為芳香油植物受到一定重視的有薄荷,百里香,薰衣草,羅勒,迷迭香,撤爾維亞等。作為藥用植物而在各國中有一定位置的有黃芩荊芥藿香丹參薄荷紫蘇香薷薺苧夏枯草益母草等等。白蘇則為有名的油料作物之一。由於花、葉形狀特殊,色彩鮮豔常供觀賞的亦有一串紅、彩葉蘇等若干種類。


唇形科植物含有多種殺蟲、抑菌或除草活性成分,可以用於植物源農藥的開發,前景十分廣闊。


薰衣草屬(Lavandula )該屬中狹葉薰衣草( LavendulaangustifoliaMill.)和雜薰衣草( LavandulahybridaRev.)精油的殺蟲除草活性研究報導較多。


薄荷屬( Mentha )該屬中MenthaarvensisL.、辣薄荷(MenthapiperitaL.)、唇萼薄荷( MenthapulegiumL.)和留蘭香( MenthaspicataL.)的精油殺蟲活性研究報導較多。


羅勒屬( Ocimnm )該屬中羅勒( Ocimnmbasilicum L.)和丁香羅勒( Ocimumgratissimum L.)精油殺蟲、抑菌和除草活性研究報導較多。


牛至屬( Origanum )該屬中馬鬱蘭(OriganummajoranaL.)和奧勒岡( OriganumvulgareL.)精油殺蟲活性研究報導較多。


迷迭香屬( Rosmarinus )該屬中迷迭香( RosmarinusofficinalisL.)精油殺蟲活性研究報導較多。


香薄荷屬( Satureja )該屬中夏季風輪菜( SaturejahortensisL.)精油的殺蟲、抑菌活性研究報導較多,也有促進種子萌發的報導。


百里香屬( Thymus )該屬中百里香( Thymusmongolicus Romm)和銀斑百里香( ThymusvulgarisL.)精油殺蟲、抑菌除草活性研究報導較多。


下級分類

  • 筋骨草亞科

花萼通常10脈,稀8脈或少於8脈,具相等的5齒或二屏形,如為二唇形則1/4或3/2式,例外的有2個全緣的唇片。花冠自近於輻射對稱至單唇形或假單唇形,如圍二唇形則2/3式,上唇非外凸。雄蕊4,稀僅前對能育,平行,上升,例外的為叉開;花藥2室,室平行或略叉開,頂端常匯合,但藥室分明,稀為1室。花盤多微小或全緣。子房短4室或分裂至其高度1/3。花柱近頂生。小堅果倒卵圓形,具側腹向合生面,合生面之高度常超過果軸長之半,外果皮厚而乾燥,具短而向下直伸的胚根。

  • 保亭花亞科

花萼漏斗形,19脈,5淺齒,下2齒特寬大。花冠為2/3式二唇形,上唇近全緣,稍外凸,花冠筒極長,中部以上膨大。雄蕊4,二強,後對較長,平行,內藏於花冠上唇下,具完全的花藥;花藥具兩個分明不相匯合的藥室。花托頂部平,僅中央具1小突起,無花盤。子房倒圓錐形,頂端淺4裂。花柱近頂生。小堅果倒卵圓形,腹背向壓扁,具側腹向的合生面,合生面為果長1/3,外果皮薄,外方具5縱肋,呈櫛貝狀,頂部及腹面具瘤狀突起及單一的毛,合生面之旁側具有特殊的從腹縫線維管束分出的珠柄穿孔。胚直,子葉肉質,具短而向下的胚根。

  • 錐花亞科

花萼5-10脈,具5齒或二唇形。花冠二唇形,上唇外凸或盔狀。雄蕊4,上升至上唇片下;花藥2室,室平行,橫生或背部貼著若囊狀,頂端貫通,無毛或密被毛束。花盤通常發達,並常成指狀膨大。子房全4裂。花柱著生於子房基部。小堅果核果狀,倒卵圓形或四而形,有肉質多漿而肥厚的外果皮及殼狀的內果皮,具基部合生面,果臍小而基生或長圓形而斜內向,果時無胚乳,無毛或具毛。胚直,具向下直伸的胚根。

  • 黃芩亞科

花萼二唇形,唇片全緣,後唇片背部通常有鱗狀小盾,稀無或為囊狀,早落,前唇片無小盾,通常宿存。花冠二唇形,上唇盔狀。雄蕊4,平行上升至上唇片下,前對較長。子房有柄,4裂。小堅果扁球形,乾燥,具乾而薄的外果皮,具瘤或各種毛被,稀具翅,有小而圓形的基部合生面,果臍小。種子多少橫生,胚有彎曲的胚根位於一片子葉上。

  • 薰衣草亞科
薰衣草亞科
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型態[2]為植株開展的茂盛灌木,深紫色的管狀小花,具2唇瓣,葉灰綠色的線形葉至披針葉,有齒裂,葉背有白色絨毛。花萼具13-15脈,二唇形,3/2式或1/4式。花冠二唇形,2/3式,冠筒圓筒狀。雄蕊4,內藏於花冠且向下彎曲,藥室2,叉開,頂端貫通成1室。花盤裂片與子房裂片對生,長圓形,覆蓋於子房裂片基部。子房4裂。小堅果乾燥,有乾而薄的外果皮,具基部—背部合生面及果臍,無胚乳。胚直,具短而向下直伸的胚根。

  • 野芝麻亞科

花萼各式各樣。花冠二唇形,2/3式,稀近輻射狀,冠筒圓筒形,稀為鍾形。雄蕊4,稀2,平行上升或平展而直伸向前;藥室2,平行或略叉開。花盤裂片與子房裂片互生。子房4裂。小堅果倒卵圓形,乾燥,有乾而薄的外果皮,具小的基部合生面,果時無胚乳,無毛或被毛。胚直,具短而向下直伸的胚根。

(1) 夏至草族Marrubieae Endl.

花萼管狀或鐘狀,脈明顯突起,具5-10齒。花冠筒藏於花萼內,稀伸出。雄蕊、花柱藏於花冠筒內。

(2) 荊芥族Nepeteae Benth. 花萼5齒或二唇形而有具齒的唇片。花冠具外伸的花冠簡及內凹的上唇。雄蕊4,二強,後對較長,平行上升至上唇片下;藥室2,平行或略叉開。雄蕊及花柱不藏於花冠筒內。

(3) 野芝麻族Larnieae

如上一族。雄蕊4,後對雄蕊短於前對雄蕊。

(1) 夏枯草亞族Brunellinae Briq.

花萼二唇形,3/2式,喉部在果實成熟時由於下唇2齒向上斜伸以致合閉,上唇頂端截形,具3短齒。花冠有外伸的花冠筒及盔狀的上唇。雄蕊4,二強,前對較長,平行上升至上唇片,不藏於花冠內;藥室2,平行或略叉開。草本。

(2) 鈴子香亞族Melittinae Briq.

花萼寬鐘形,草質或堅紙質,脈微突起,具短5齒(國產屬)或3-4寬唇片。花冠自基部向上漸寬大或向上驟然增大,上唇寬大,略內凹。雄蕊4,二強,前對較長,平行上升至上唇下,不藏於花冠筒內;藥室2,分隔,平行或略叉開。草本。

(3) 野芝麻亞族Lamiinae Briq. 花萼管狀,鐘形或由於具寬大的喉部而多少漏斗形,5-10脈,具5-10齒,稀二唇形。花冠筒藏於花萼內或伸出,上唇通常內凹,常呈盔狀,稀近扁平。雄蕊4,二強,前對較長,平行上升至上唇片下;藥室2,分隔,多種排列方式。草本及半灌本。 (4) 鼠尾草族Salvieae Dumort.

花萼二唇形,3/2式。花冠筒內藏於或伸出於花萼,上唇內凹,鐮刀狀或盔狀,下唇寬展。雄蕊2,屬前對(極稀為後對),後對退化成退化雄蕊或不存在;藥隔線形,與花絲有關節相連,成丁字形或否,上臂具線形能育的藥室,下臂不育而多少變形。灌木或半灌木,稀草本。

(5) 迷迭香族Rosmarineae Briq.

花萼11脈,2/3式二唇形。花冠二唇形,上唇內凹,下唇3裂,寬展。雄蕊2,屬前對,花絲上升,向基部前面有下彎的小齒;花藥平行,僅1室能育。子房深4裂。小堅果倒卵圓形,光滑,外果皮乾燥,具基部—腹部合生面,無胚乳。

(6) 分藥花族Meriandreae Endl.

花萼二唇形,3/2式。花冠小,具略不相等的唇片。雄蕊2,屬前對,後對退化成退化雄蕊或不存在,花藥有一細小或寬大的藥隔,具平行而下垂的藥室。草本,半灌木或灌木。

(7) 美國薄荷族Monardeae Benth. pp

花萼管狀,具近相等5齒或3/2式二唇形。花冠筒外伸或內藏於花萼,上唇內凹或雞冠狀或直伸,下唇寬展。藥隔極小,藥室貫通為一線形的室。草本。

(8) 異野芝麻族Heterolamieae CY Wu

花萼管狀,二唇形,具等距的15脈,上辱中齒較大,卵狀圓形。花冠多少二唇形,下唇中裂片大,張開,稍內凹,側裂片與上唇裂片近相等。雄蕊4,後對自花冠上唇2裂片間伸出甚多,前對在散粉前內藏,散粉後在上下唇間伸出更長。 (9) 塔花族Saturejeae Briq.

花萼鐘狀或管狀,稀在果實成熟時呈囊狀膨大,齒均不具長芒。花冠二唇形或近輻射狀,唇片不十分分化,上唇扁平或微內凹。藥室卵形。

(1) 蜜蜂花亞族Melissinae Endl.

花萼鐘狀或管狀,極稀果時囊狀膨大,10-13脈,極稀15(-20)脈,3/2式二唇形,稀輻射狀,齒均不具長芒。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊2-4,上升至上唇片下,花藥卵形。草本,半灌木或灌木。

(2) 神香草亞族Hyssopinae Briq.

花萼管狀,15脈,具相等的5齒,齒不或稀具長芒,2邊脈在齒間連接處形成小瘤。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊4,從基部上升,然後展開而直伸,遠超出花冠之上;花藥卵圓形。半灌木。

(3) 百里香亞族Thyminae Briq.

花萼鐘狀或管狀,(5-)10-13脈,3/2式二唇形,稀輻射對稱,齒具長芒。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊4,自基部展開直伸;花藥卵圓形。草木,半灌木或灌木。

(4) 薄荷亞族Menthinae Briq.

花萼鐘狀或管狀,具相等的5齒或不明顯二唇形,(5-)10-13脈,齒無長芒。花冠近輻射狀,4-5裂,裂片扁平。雄蕊4,自基部展開直伸,近相等;花藥卵圓形。草本,稀灌木。

(5) 紫蘇亞族Perillinae Briq.

花萼鐘狀或管狀,5-10脈,具相等的5齒或3/2式二唇形,齒均無長芒。花冠各式二唇形或近輻射對稱,唇片扁平。雄蕊2-4,直伸展開或略上升,二強;花藥卵圓形。大多為草本。

(6) 刺蕊草族Pogostemoneae Reichb.


花萼具相等的5齒或5裂,或後齒稍大。花冠4-5裂,裂片相似或前裂片向前伸,或2/3式二唇形,花冠筒常內藏。雄蕊4,通常外伸,展開,直向前伸或微向下;花藥球形,藥室平叉開,在頂端貫通為一室,當花粉散後則平展開。

  • 羅勒亞科

花萼5-10齒,二唇形,1/4式,稀3/2式或5齒相等。花冠二唇形,4/1式,但極為多樣。雄蕊4,稀2(前對),下傾,平臥於花冠下唇上或包於其內;藥室平叉開,很快頂端貫通為一室,散粉後則平展開。子房4裂至基部。花盤裂片與子房裂片互生。小堅果多種多樣,乾燥,外果皮乾而薄,具小而基生的合生面。胚直,具短而向下直伸的胚根。草本及灌木,稀為喬木。

(1) 四輪香族Hanceoleae CY Wu

花萼5齒近相等,後齒稍大。花冠裂片近相等,前(中)裂片稍長而扁平。雄蕊4,近等長,下傾於下唇上,多少伸出;花藥2室,室後來貫通。草本。

(2) 山香族Hyptideae CY Wu

花萼具相等的5齒,稀3/2式二唇形。花冠前(下)裂片袋形而短,急向外折,基部狹。草本,半灌木或灌木。

(3) 香茶菜族Plectrantheae CY Wu

花萼多種多樣,時而具相等的5齒,時而3/2式或1/4式二轉形。花冠前(下)裂片內凹,匙形或舟形,長於其他裂片,不外折,基部狹。雄蕊及花柱下傾,平臥於花冠下唇上。

(4)羅勒族Ocimeae Kudo, pp

花萼二唇形,1/4式,下唇4齒分離或多少合生,稀3/2式三唇形或5齒。花冠前(下)裂片不長於其餘裂片,常較狹,扁平或稍內凹,基部不狹。雄蕊及花柱下傾於下唇上。


主要價值

唇形科植物以富含多種芳香油而著稱,其中有不少芳香油成分可供藥用,如薄荷留蘭香百里香薰衣草羅勒迷迭香香青蘭等。

作為藥用植物的有黃芩、荊芥、藿香、丹參、薄荷、紫蘇、香薷、石薺苧、夏枯草、筋骨草、耳挖草、活血丹、牛至、廣霍香等等。白蘇則為有名的油料作物。甘露子和地筍的地下肥大根莖可供食用。由於花、葉形狀特殊,色彩鮮豔常供觀賞的有一串紅、五彩蘇、美國薄荷等若干種類

參考文獻

  1. 唇形科簡介. 認識生態. 
  2. 唇形花科-齒葉薰衣草. 親子盒子. 2011-04-17.