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唇形科
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唇形科 过去也称作唇形花科[1](Labiatae)是双子叶植物纲中的一个科,大约有220个属,3500馀种,是一个大科,主要分布中心在地中海沿岸和小亚细亚半岛,是干旱地区的主要植被。中国有99属约800馀种。唇形科的模式属为野芝麻属(Lamium)。是双子叶植物纲中的一个科,是被子植物中次于菊科兰科豆科茜草科禾本科的第六大科,双子叶植物中第四大科。200馀属,3500馀种,广布于全球,主产地为地中海及中亚,我国约99属,808种,全国均产之。是唇形科的模式属为野芝麻属。

本科植物富含多种芳香油,如薄荷百里香薰衣草罗勒迷迭香等,作为药用有黄芩荆芥藿香丹参薄荷紫苏香蕉荠芋夏枯草益母草等,白苏则为有名的油料作物之一,供观赏的有一串红、五彩苏等。

简介

多年生至一年生草本,半灌木或灌木,极稀乔木藤本,常具含芳香油的表皮,有柄或无柄的腺体,及各种各式的单毛、具节毛、甚至于星状毛和树枝状毛,常具有四棱及沟槽的茎和对生或轮生的枝条。


根纤维状,稀增厚成纺锤形,极稀具小块根。偶有新枝形成具多少退化叶的气生走茎或地下匍匐茎,后者往往具肥短节间及无色叶片。叶为单叶,全缘至具有各种锯齿,浅裂至深裂,稀为复叶,对生(常交互对生),稀3-8枚轮生,极稀部分互生。花很少单生。花序聚伞式,通常由两个小的3至多花的二歧聚伞花序在节上形成明显轮状的轮伞花序(假轮);或多分枝而过渡到成为一对单歧聚伞花序,稀仅为3-1花的小聚伞花序,后者形成每节双花的现象。由于主轴完全退化而形成密集的无柄花序,或主轴及侧枝均或多或少发达,苞叶退化成苞片状,而由数个至许多轮伞花序聚合成顶生或腋生的总状,穗状,圆锥状,稀头状的复合花序,稀由于花向主轴一面聚集而成背腹状(开向一面),极稀每苞叶承托一花,由于花亦互生而形成真正的总状花序。苞叶常在茎上向上逐渐过渡成苞片,每花下常又有一对纤小的小苞片(在单歧花序中则仅一片发达);很少有不具苞片及小苞片,或苞片及小苞片趋于发达而有色,具针刺,叶状或特殊形状。


花两侧对称,稀多少辐射对称,两性,或经过退化而成雌花两性花异株,稀杂性,极稀花为两型而具闭花授精的花,较稀有大小花或大中小花不同株的现象。花萼下位,宿存(稀二片盾形,其中至少一片脱落),在果时常不同程度的增大,加厚,甚至肉质,钟状,管状或杯状,稀壶状或球形,直至弯,合萼,5-稀4-基数,芽时开放,有分离相等或近相等的齿或裂片,极稀分裂至近底部,如连合则常形成各式各样的二唇形(3/2或1/4式,极稀5/0式),主脉5条,其间简单、交叉或重复,分枝的第二次脉在较大或小的范围内发育,因之形成8,11,13 ,15至19脉,贯入萼齿内的侧脉有时缘边或网结,齿间极稀有侧脉连结形成的胼胝体,脉尖偶形成附属物或附齿,如此,则齿有10枚(有时5长5短),萼口部平或斜,喉内面有时被毛,或在萼筒内中部形成毛环(果盖Carposte-gium),萼外有时被各种毛茸及腺体。花冠合瓣,通常有色,大小不一,具相当发育的,通常伸出萼外(稀内藏),管状或向上宽展,直或弯(极稀倒扭)的花冠筒,筒内有时有各式的毛茸或毛环(蜜腺盖Nectarostegium或Annulus),基部极稀具或距,内有蜜腺;冠檐5-稀4-裂,通常经过不同形式和程度的联合而成二唇形(2/3式,或较少4/1式),稀成假单唇形或单唇形(0/5式),稀5(-4)裂片近相等,卷叠式覆瓦状,通常在芽内开放,或双盖覆瓦状,后裂片在芽时在最外,如为二唇形,则上唇常外凸或盔状,较稀扁平,下唇中裂片常最发达,多半平展,侧裂片有时不发达,稀形成盾片(Apophysis)或小齿(Pleuridia),颚上有时有褶襞或加厚部分,但在4/1式中则下唇有时成舟状、囊状或各种形状。


雄蕊具有其特有的杠杆雄蕊,两雄蕊在花丝部分通过药隔相连。在花冠上著生,与花冠裂片互生,通常4枚,二强,有时退化为2枚,稀具第5枚(后)退化雄蕊,分离或药室贴近两两成对,极稀在基部连合或成鞘状(如鞘蕊花属Coleus Lour.),通常前对较长,稀后对较长(荆芥族Nepeteae Benth.),通常不同程度的伸出花冠筒外,稀内藏,通常两两平行,上升而靠于花冠的盔状上唇内,或平展而直伸向前,稀下倾,平卧于花冠下唇上或包于其内(罗勒族Ocimeae Kudo, pp),稀两对不互相平行(则后对雄蕊下倾或上升);花丝有毛或否,通常直伸,稀在芽时内卷,有时较长,稀在花后伸出很长,后对花丝基部有时有各式附属器;药隔伸出或否;花药通常长圆形,卵圆形至线形,稀球形,2室,内向,有时平行,但通常不同程度的叉开、平叉开或甚至平展开,每室纵裂,稀在花后贯通为1室,有时前对或后对药室退化为1室形成 药,有时平展开(则花药球形),稀被发达的药隔分开,后者变成丝状并在著生于花丝处具关节(鼠尾草族Salvieae Dumort. ),无毛或被各式毛。下位花盘通常肉质,显著,全缘至通常2-4浅裂,至具与子房裂片对生或互生的裂片,前(或偶有后)裂片有时呈指状增大,稀不具而花托中央有一突起(保亭花属Wenchengia CY Wu et S. Chow)。


雌蕊由2中向心皮形成,早期即因收缩而分裂为4枚具胚珠的裂片,极稀浅裂或不裂(筋骨草亚科Ajugoideae Benth.部分,保亭花亚科Wenchengioideae CY Wu et S . Chow);子房上位,无柄,稀具柄(黄芩属Scutellaria Linn.);胚珠单被,倒生,直立,基生,著生于中轴胎座上,珠脊向轴,珠孔向下,极稀侧生而多少半倒生,直立,例外的为多少弯生;花柱一般著生于子房基部(gynobasic),稀著生点高于子房基部,顶端具2等长稀不等长的裂片,稀不裂,例外为4裂。


果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果,稀核果状(锥花亚科 Prasioideae Brig.)而具多少坚硬的内果皮及肉质或多汁的外果皮,倒卵圆形或四棱形,光滑,具毛或有皱纹、雕纹,稀具边或顶生或周生的翅(有时背腹压扁,稀背腹分化),具小的基生果脐,稀由于侧腹面相接而形成大而显著、高度有时超过果轴一半的果脐,极稀近背面相接(具基部一背部的合生面,如薰衣草属 Lavandula Linn.),稀花托的小部分与小坚果分离而形成一油质体(elaiosome)(如筋骨草属 Ajuga Linn.,野芝麻属 Laxnium Linn.,及迷迭香属 Rosmarinus Linn.);种子每坚果单生,直立,极稀横生而皱曲,具薄而以后常全部被吸收的种皮,基生,稀侧生。胚乳在果时无或如存在则极不发育。胚具扁平,稀凸或有折,微肉质,与果轴平行或横生的子叶;幼根短,在下面,例外的为弯曲而位于一片子叶上(即背依子叶,如黄岑属Scutellaria Linn .)。

科属分布

本科为一世界性分布的较大的科。全世界有10个亚科,约220馀属,3500馀种,其中单种属约占三分之一,寡种属亦约占三分之一。我国有99属800馀种。全科中大多数属产亚洲、非洲、欧洲,广布属仅有香科科属 Teucrium Linn.,黄芩属 Scutella-ria Linn.,夏枯草属 Prunella Linn.,水苏属 Stachys Linn.。鼠尾草属 Salvia Linn.,姜味草属 Microrneria Benth.及罗勒属 Ocimum Linn.等。种数超过100种以上约有鼠尾草属,山香属 Hyptis Jacq.,黄芩属,荆芥属 Nepeta Linn.,水苏属,百里香属 Thymus Linn.,姜味草属,香茶菜属 Plectranthus L 'Her. sensu latissimo,糙苏属Phlomis Linn.及香科科属等10属,其种数约占全科种数三分之二弱。以上大属及广布属大都以地中海及近东中亚为其近代分布中心。富于特有属及单种属的分布中心在全世界范围内依次有地中海,近东-中亚,中国-日本印度-马来西亚,热带非洲,非洲南部,澳大利亚,温带北美,美国加利福尼亚-墨西哥,南美等10个,大多数常具有季节性干旱气候,尤以在所谓“地中海气候”区,本科植物在植物群落中常占特殊位置,但在较潮湿的热带亚热带山区,尤其是中国西南部和南部拥有较多的原始的(和马鞭草科、紫草科有若干连系的)属和种,看来本科可能是从这些地区发源而以后在季节性旱化环境中发展的。本科植物在北极高山地区均极少,在潮湿生境中亦只有较广布的代表。


科属价值

本科植物以富含多种芳香油而著称,其中有不少芳香油成份可供药用。作为芳香油植物受到一定重视的有薄荷,百里香,薰衣草,罗勒,迷迭香,撤尔维亚等。作为药用植物而在各国中有一定位置的有黄芩荆芥藿香丹参薄荷紫苏香薷荠苎夏枯草益母草等等。白苏则为有名的油料作物之一。由于花、叶形状特殊,色彩鲜艳常供观赏的亦有一串红、彩叶苏等若干种类。


唇形科植物含有多种杀虫、抑菌或除草活性成分,可以用于植物源农药的开发,前景十分广阔。


薰衣草属(Lavandula )该属中狭叶薰衣草( LavendulaangustifoliaMill.)和杂薰衣草( LavandulahybridaRev.)精油的杀虫除草活性研究报导较多。


薄荷属( Mentha )该属中MenthaarvensisL.、辣薄荷(MenthapiperitaL.)、唇萼薄荷( MenthapulegiumL.)和留兰香( MenthaspicataL.)的精油杀虫活性研究报导较多。


罗勒属( Ocimnm )该属中罗勒( Ocimnmbasilicum L.)和丁香罗勒( Ocimumgratissimum L.)精油杀虫、抑菌和除草活性研究报导较多。


牛至属( Origanum )该属中马郁兰(OriganummajoranaL.)和奥勒冈( OriganumvulgareL.)精油杀虫活性研究报导较多。


迷迭香属( Rosmarinus )该属中迷迭香( RosmarinusofficinalisL.)精油杀虫活性研究报导较多。


香薄荷属( Satureja )该属中夏季风轮菜( SaturejahortensisL.)精油的杀虫、抑菌活性研究报导较多,也有促进种子萌发的报导。


百里香属( Thymus )该属中百里香( Thymusmongolicus Romm)和银斑百里香( ThymusvulgarisL.)精油杀虫、抑菌除草活性研究报导较多。


下级分类

  • 筋骨草亚科

花萼通常10脉,稀8脉或少于8脉,具相等的5齿或二屏形,如为二唇形则1/4或3/2式,例外的有2个全缘的唇片。花冠自近于辐射对称至单唇形或假单唇形,如围二唇形则2/3式,上唇非外凸。雄蕊4,稀仅前对能育,平行,上升,例外的为叉开;花药2室,室平行或略叉开,顶端常汇合,但药室分明,稀为1室。花盘多微小或全缘。子房短4室或分裂至其高度1/3。花柱近顶生。小坚果倒卵圆形,具侧腹向合生面,合生面之高度常超过果轴长之半,外果皮厚而干燥,具短而向下直伸的胚根。

  • 保亭花亚科

花萼漏斗形,19脉,5浅齿,下2齿特宽大。花冠为2/3式二唇形,上唇近全缘,稍外凸,花冠筒极长,中部以上膨大。雄蕊4,二强,后对较长,平行,内藏于花冠上唇下,具完全的花药;花药具两个分明不相汇合的药室。花托顶部平,仅中央具1小突起,无花盘。子房倒圆锥形,顶端浅4裂。花柱近顶生。小坚果倒卵圆形,腹背向压扁,具侧腹向的合生面,合生面为果长1/3,外果皮薄,外方具5纵肋,呈栉贝状,顶部及腹面具瘤状突起及单一的毛,合生面之旁侧具有特殊的从腹缝线维管束分出的珠柄穿孔。胚直,子叶肉质,具短而向下的胚根。

  • 锥花亚科

花萼5-10脉,具5齿或二唇形。花冠二唇形,上唇外凸或盔状。雄蕊4,上升至上唇片下;花药2室,室平行,横生或背部贴著若囊状,顶端贯通,无毛或密被毛束。花盘通常发达,并常成指状膨大。子房全4裂。花柱著生于子房基部。小坚果核果状,倒卵圆形或四而形,有肉质多浆而肥厚的外果皮及壳状的内果皮,具基部合生面,果脐小而基生或长圆形而斜内向,果时无胚乳,无毛或具毛。胚直,具向下直伸的胚根。

  • 黄芩亚科

花萼二唇形,唇片全缘,后唇片背部通常有鳞状小盾,稀无或为囊状,早落,前唇片无小盾,通常宿存。花冠二唇形,上唇盔状。雄蕊4,平行上升至上唇片下,前对较长。子房有柄,4裂。小坚果扁球形,干燥,具干而薄的外果皮,具瘤或各种毛被,稀具翅,有小而圆形的基部合生面,果脐小。种子多少横生,胚有弯曲的胚根位于一片子叶上。

  • 薰衣草亚科
薰衣草亚科
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型态[2]为植株开展的茂盛灌木,深紫色的管状小花,具2唇瓣,叶灰绿色的线形叶至披针叶,有齿裂,叶背有白色绒毛。花萼具13-15脉,二唇形,3/2式或1/4式。花冠二唇形,2/3式,冠筒圆筒状。雄蕊4,内藏于花冠且向下弯曲,药室2,叉开,顶端贯通成1室。花盘裂片与子房裂片对生,长圆形,覆盖于子房裂片基部。子房4裂。小坚果干燥,有干而薄的外果皮,具基部—背部合生面及果脐,无胚乳。胚直,具短而向下直伸的胚根。

  • 野芝麻亚科

花萼各式各样。花冠二唇形,2/3式,稀近辐射状,冠筒圆筒形,稀为锺形。雄蕊4,稀2,平行上升或平展而直伸向前;药室2,平行或略叉开。花盘裂片与子房裂片互生。子房4裂。小坚果倒卵圆形,干燥,有干而薄的外果皮,具小的基部合生面,果时无胚乳,无毛或被毛。胚直,具短而向下直伸的胚根。

(1) 夏至草族Marrubieae Endl.

花萼管状或钟状,脉明显突起,具5-10齿。花冠筒藏于花萼内,稀伸出。雄蕊、花柱藏于花冠筒内。

(2) 荆芥族Nepeteae Benth. 花萼5齿或二唇形而有具齿的唇片。花冠具外伸的花冠简及内凹的上唇。雄蕊4,二强,后对较长,平行上升至上唇片下;药室2,平行或略叉开。雄蕊及花柱不藏于花冠筒内。

(3) 野芝麻族Larnieae

如上一族。雄蕊4,后对雄蕊短于前对雄蕊。

(1) 夏枯草亚族Brunellinae Briq.

花萼二唇形,3/2式,喉部在果实成熟时由于下唇2齿向上斜伸以致合闭,上唇顶端截形,具3短齿。花冠有外伸的花冠筒及盔状的上唇。雄蕊4,二强,前对较长,平行上升至上唇片,不藏于花冠内;药室2,平行或略叉开。草本。

(2) 铃子香亚族Melittinae Briq.

花萼宽钟形,草质或坚纸质,脉微突起,具短5齿(国产属)或3-4宽唇片。花冠自基部向上渐宽大或向上骤然增大,上唇宽大,略内凹。雄蕊4,二强,前对较长,平行上升至上唇下,不藏于花冠筒内;药室2,分隔,平行或略叉开。草本。

(3) 野芝麻亚族Lamiinae Briq. 花萼管状,钟形或由于具宽大的喉部而多少漏斗形,5-10脉,具5-10齿,稀二唇形。花冠筒藏于花萼内或伸出,上唇通常内凹,常呈盔状,稀近扁平。雄蕊4,二强,前对较长,平行上升至上唇片下;药室2,分隔,多种排列方式。草本及半灌本。 (4) 鼠尾草族Salvieae Dumort.

花萼二唇形,3/2式。花冠筒内藏于或伸出于花萼,上唇内凹,镰刀状或盔状,下唇宽展。雄蕊2,属前对(极稀为后对),后对退化成退化雄蕊或不存在;药隔线形,与花丝有关节相连,成丁字形或否,上臂具线形能育的药室,下臂不育而多少变形。灌木或半灌木,稀草本。

(5) 迷迭香族Rosmarineae Briq.

花萼11脉,2/3式二唇形。花冠二唇形,上唇内凹,下唇3裂,宽展。雄蕊2,属前对,花丝上升,向基部前面有下弯的小齿;花药平行,仅1室能育。子房深4裂。小坚果倒卵圆形,光滑,外果皮干燥,具基部—腹部合生面,无胚乳。

(6) 分药花族Meriandreae Endl.

花萼二唇形,3/2式。花冠小,具略不相等的唇片。雄蕊2,属前对,后对退化成退化雄蕊或不存在,花药有一细小或宽大的药隔,具平行而下垂的药室。草本,半灌木或灌木。

(7) 美国薄荷族Monardeae Benth. pp

花萼管状,具近相等5齿或3/2式二唇形。花冠筒外伸或内藏于花萼,上唇内凹或鸡冠状或直伸,下唇宽展。药隔极小,药室贯通为一线形的室。草本。

(8) 异野芝麻族Heterolamieae CY Wu

花萼管状,二唇形,具等距的15脉,上辱中齿较大,卵状圆形。花冠多少二唇形,下唇中裂片大,张开,稍内凹,侧裂片与上唇裂片近相等。雄蕊4,后对自花冠上唇2裂片间伸出甚多,前对在散粉前内藏,散粉后在上下唇间伸出更长。 (9) 塔花族Saturejeae Briq.

花萼钟状或管状,稀在果实成熟时呈囊状膨大,齿均不具长芒。花冠二唇形或近辐射状,唇片不十分分化,上唇扁平或微内凹。药室卵形。

(1) 蜜蜂花亚族Melissinae Endl.

花萼钟状或管状,极稀果时囊状膨大,10-13脉,极稀15(-20)脉,3/2式二唇形,稀辐射状,齿均不具长芒。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊2-4,上升至上唇片下,花药卵形。草本,半灌木或灌木。

(2) 神香草亚族Hyssopinae Briq.

花萼管状,15脉,具相等的5齿,齿不或稀具长芒,2边脉在齿间连接处形成小瘤。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊4,从基部上升,然后展开而直伸,远超出花冠之上;花药卵圆形。半灌木。

(3) 百里香亚族Thyminae Briq.

花萼钟状或管状,(5-)10-13脉,3/2式二唇形,稀辐射对称,齿具长芒。花冠二唇形,唇片扁平。雄蕊4,自基部展开直伸;花药卵圆形。草木,半灌木或灌木。

(4) 薄荷亚族Menthinae Briq.

花萼钟状或管状,具相等的5齿或不明显二唇形,(5-)10-13脉,齿无长芒。花冠近辐射状,4-5裂,裂片扁平。雄蕊4,自基部展开直伸,近相等;花药卵圆形。草本,稀灌木。

(5) 紫苏亚族Perillinae Briq.

花萼钟状或管状,5-10脉,具相等的5齿或3/2式二唇形,齿均无长芒。花冠各式二唇形或近辐射对称,唇片扁平。雄蕊2-4,直伸展开或略上升,二强;花药卵圆形。大多为草本。

(6) 刺蕊草族Pogostemoneae Reichb.


花萼具相等的5齿或5裂,或后齿稍大。花冠4-5裂,裂片相似或前裂片向前伸,或2/3式二唇形,花冠筒常内藏。雄蕊4,通常外伸,展开,直向前伸或微向下;花药球形,药室平叉开,在顶端贯通为一室,当花粉散后则平展开。

  • 罗勒亚科

花萼5-10齿,二唇形,1/4式,稀3/2式或5齿相等。花冠二唇形,4/1式,但极为多样。雄蕊4,稀2(前对),下倾,平卧于花冠下唇上或包于其内;药室平叉开,很快顶端贯通为一室,散粉后则平展开。子房4裂至基部。花盘裂片与子房裂片互生。小坚果多种多样,干燥,外果皮干而薄,具小而基生的合生面。胚直,具短而向下直伸的胚根。草本及灌木,稀为乔木。

(1) 四轮香族Hanceoleae CY Wu

花萼5齿近相等,后齿稍大。花冠裂片近相等,前(中)裂片稍长而扁平。雄蕊4,近等长,下倾于下唇上,多少伸出;花药2室,室后来贯通。草本。

(2) 山香族Hyptideae CY Wu

花萼具相等的5齿,稀3/2式二唇形。花冠前(下)裂片袋形而短,急向外折,基部狭。草本,半灌木或灌木。

(3) 香茶菜族Plectrantheae CY Wu

花萼多种多样,时而具相等的5齿,时而3/2式或1/4式二转形。花冠前(下)裂片内凹,匙形或舟形,长于其他裂片,不外折,基部狭。雄蕊及花柱下倾,平卧于花冠下唇上。

(4)罗勒族Ocimeae Kudo, pp

花萼二唇形,1/4式,下唇4齿分离或多少合生,稀3/2式三唇形或5齿。花冠前(下)裂片不长于其馀裂片,常较狭,扁平或稍内凹,基部不狭。雄蕊及花柱下倾于下唇上。


主要价值

唇形科植物以富含多种芳香油而著称,其中有不少芳香油成分可供药用,如薄荷留兰香百里香薰衣草罗勒迷迭香香青兰等。

作为药用植物的有黄芩、荆芥、藿香、丹参、薄荷、紫苏、香薷、石荠苎、夏枯草、筋骨草、耳挖草、活血丹、牛至、广霍香等等。白苏则为有名的油料作物。甘露子和地笋的地下肥大根茎可供食用。由于花、叶形状特殊,色彩鲜艳常供观赏的有一串红、五彩苏、美国薄荷等若干种类

参考文献

  1. 唇形科简介. 认识生态. 
  2. 唇形花科-齿叶薰衣草. 亲子盒子. 2011-04-17.