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| 苔藓植物 | |
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苔藓植物 (Bryophyta)绿色无种子的绿色植物。至少18,000种，可分为3纲:苔纲 (Hepaticae)、藓纲 (Musci)及角藓纲(Anthotopsida或Anthocerotae)。
大部分苔藓植物高2~5公分(0.8~2吋)，少数种高达30公分(1市尺)。苔藓植物广布世界各地，从极地到热带均可见，在潮湿的环境中最为繁茂，但并没有海生者，对于长期干燥和冰冻的条件均极能耐受。对人类有重要的经济价值，可用于农业、园艺业，也是能源。某些苔藓植物用作观赏植物，如在苔藓植物园内。苔藓植物与维管植物的不同之处在于每个孢子体只产生一个孢蒴，而维管植物的孢子体可产生多个孢子囊;与维管植物 相反，苔藓植物的配子体发达，而孢子体退化。
大部分苔藓植物的配子体常以丝状的假根固定在基质上;假根主要是固著器官，兼有吸收作用。孢子体通常为一年生，在不同程度上依附于配子体以吸收营养和水分。孢子体的茎状结构上有孢蒴，孢子从孢蒴中散出。孢子萌发后形成配子体--片状的叶状体或有茎叶分化的茎叶体，孢子体在配子体上发育。苔藓植物也能透过配子体的片段或像孢子一样出芽萌发的特化细胞进行营养繁殖。疑为最早期苔藓植物的化石发现于晚泥盆纪(3.74亿年前至3.60亿年前)，形似藓纲叉藓目(Metzgeriales)植物。苔藓植物具有柔软矮小的茎和叶，不开花，没有种子，用孢子繁殖。
形态特征
苔藓植物是一种小型的绿色植物，结构简单，仅包含茎和叶两部分，有时只有扁平的叶状体， 没有真正的根和维管束。苔藓植物喜欢阴暗潮湿的环境，一般生长在裸露的石壁上，或潮湿的森林和沼泽地。
比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由1列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓植物具有似茎、叶分化，孢子散发在空中，对陆生生活仍然有重要的生物学意义。
在植物界的演化进程中，苔藓植物代表着植物从水生逐渐过渡到陆生的类型。
品种
苔藓植物门包括苔纲(Hepaticae)、藓纲(Musci)和角苔纲(Anthocerotae)。苔纲包含至少330属，约8000种苔类植物;藓纲包含近700属，约15000种藓类植物;角苔纲有4属，近100种角苔类植物。
中国的苔藓植物3个目是泥炭藓目、黑藓目及真藓目(Bryales);6个科是紫尊藓科、天命藓科、葫芦藓科、壶藓科、长台葬科及四齿藓科。
泥炭藓目(Sphagnales)，配子体茎常多分枝，侧枝丛生，强枝上升，弱枝下垂。茎结构简单，皮部细胞大形，无色透明。叶由单层细胞构成，包括两种形态的细胞，小型绿色细胞行光合作用，大型无色细胞壁有螺纹加厚和小孔。仅有泥炭藓科(Sphagnaceae)，泥炭藓属(Sphagnum)，约300余种，多分布于北温带。中国的主要分布于东北、西北和西南高寒沼泽地区，常见的有泥炭藓。
黑藓目(Andreaeales)，配子体小型，茎直立，黑色，具紧密排列的叶。仅有黑藓科(Andreaeaceae)，两个属，中国仅有黑藓属(Andreaea)，疣黑藓分布于陕西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向阳的花岗岩面。真藓目(Bryales)，配子体茎直立或匍匐，常有明显的茎、叶分化。是苔藓植物中科、属、种最多的一个目，遍布全世界。中国常见的有葫芦藓，生于田园路旁等潮湿土壤上。
黑藓科植物为多生于高山寒地岩石上的小型藓类植物，多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟时四瓣或八瓣纵裂，是该类群植物的特殊形态特征。与藻藓、泥炭藓等藓类植物在系统学研究领域方面，均有各自独特的系统学位置。分布:我国云南、西藏有分布，多见于海拔3500-4000米以上高山岩面。欧洲、亚洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。
生长环境
苔藓不适宜在阴暗处生长，它需要一定的散射光线或半阴环境，最主要的是喜欢潮湿环境，特别不耐干旱及干燥。养护期间，应给予一定的光亮，每天喷水多次，(依空气湿度而定)应保持空气相对湿度在80%以上。
另外，就是温度，不可低于22℃，最好保持在25℃以上，才会生长良好。苔藓植物是一群小型的多细胞的绿色植物，多适生于阴湿的环境中。最大的种类也只有数十厘米，简单的种类，与藻类相似，成扁平的叶状体。
特征
多生长于阴湿的环境里，常见长于石面、泥土表面、树干或枝条上。体形细小。
2.一般具有茎和叶，但茎中无导管，叶中无叶脉，所以没有输导组织，根非常简单，称为"假根"。
3.所有苔藓植物都没有维管束构造，输水能力不强，因而限制它们的体形及高度。有假根，而没有真根。叶由单层细胞组成，整株植物的细胞分化程度不高，为植物界中较低等者。
4.有世代交替现象。苔藓植物的主要部份是配子体，即能产生配子(性细胞)。配子体能形成雌雄生殖器官。雄生殖器成熟后释出精子，精子以水作为媒介游进雌生殖器内，使卵子受精。受精卵发育成孢子体。
5. 孢子体具有孢蒴(孢子囊)，内生有孢子。孢子成熟后随风飘散。在适当环境，孢子萌发成丝状构造(原丝体)。原丝体产生芽体，芽体发育成配子体。
分布情况
苔藓植物分布范围极广，可以生存在热带、温带和寒冷的地区(如南极洲和格陵兰岛)。成片的苔藓植物称为苔原，苔原主要分布在欧亚大陆北部和北美洲，局部出现在树木线以上的高山地区。
可以防止水土流失苔藓植物一般生长密集，有较强的吸水性，因此能够抓紧泥土，有助于保持水土。可作为鸟雀及哺乳动物的食物有助于形成土壤苔藓植物可以积累周围环境中的水分和浮尘，分泌酸性代谢物来腐蚀岩石，促进岩石的分解，形成土壤。
代表植物
泥炭藓属 泥炭藓属是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科(Sphagnaceae)1科。
泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类，植物体灰白色或灰黄色，有时紫红色，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。茎直立，顶端分枝短而密集，成头状，侧枝丛生，有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成，无中肋，叶细胞有两种:一种是含有叶绿体的细长
小型细胞，彼此相互连接成网状，是活细胞;一种是大型无色，细胞壁有螺纹加厚及小孔的死细胞。活细胞环绕着死细胞，能进行光合作用，制造有机养料。死细胞具有吸水和贮水的作用。茎横切面呈圆形，构造简单，分为皮部与中轴两部分，皮部细胞大形，无色，透明。中轴细胞小形，多为厚壁或薄壁。
泥炭藓的精子器和颈卵器，分别生于主茎顶端不同小枝上。精子器球形具有长柄，生于小枝的叶腋处。颈卵器也有柄，生于小枝的顶端。泥炭藓的孢子体亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成。孢蒴球形，上部有1圆形蒴盖(operculum)，蒴盖外无蒴帽，孢蒴内有1半圆形蒴轴。造孢组织覆罩于蒴轴上面。造孢细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴柄不延伸，极短，基足基部膨大，埋于配子体内。当孢子体生长时，生有孢子体的小枝顶端，也随着孢子体的生长而延长，发育为假蒴柄(pseudopodium)，而将孢子体举于枝外，成熟后的孢蒴紫褐色，由蒴盖处裂开，成横裂。孢子散出体外，孢子萌发成为原丝体，原丝体为片状，每1个原丝体只形成1个植物体(配子体)。
泥炭藓属植物约有300多种，世界各地均有分布，尤以北温带分布较广。中国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。
黑藓属 黑藓属是属于黑藓目的藓类。黑藓目中只有1科2属，中国只有黑藓属。
黑藓属是生于高山、寒地或两极地方的小型藓类。植物体棕色或黑棕色，直立丛生
。茎纯由厚壁细胞构成，无分化的中轴。叶片细胞亦为厚壁，细胞内含有油滴。中肋1-2.条或退化。雌雄同株或异株。孢子体的孢蒴长卵形，有蒴帽(calyptra)，无蒴盖，有蒴轴。孢蒴成熟时孢子囊壁四纵裂，但顶部与基部仍互相连接。蒴柄极短，基足插入由配子体延伸形成的假蒴柄内，孢子散落后萌发成为原丝体。原丝体为片状。
全世界约有123种，中国种类不多，常见于1800米以上高山的花冈岩石上。
葫芦藓属 葫芦藓属是真藓目中最常见的藓类。真藓日在藓类中种类最多，分布最广，遍布世界各地，是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw.)为例，可以看到本目中的一般主要特征。
葫芦藓为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁，遍布于全国。植物体高约2厘米左右，直立，丛生，有茎、叶的分化。茎短小，基部生有假根。叶丛生于茎的上部，卵形或舌形，排列疏松。叶有明显的1条中肋，整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单，自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已，但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点，生长点的顶细胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成侧枝和叶。葫芦藓为雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞，雄器苞中含有许多精子器和侧丝，精子器棒状，基部有小柄，内生有精子，精子具有两条鞭毛。精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。侧丝由1列细胞构成，呈丝状，但顶端细胞明显膨大。侧丝分布于精子器之间，将精子器分别隔开侧丝的作用是能保存水分，保护精子器。产生颈卵器的枝，枝顶端如顶芽，其中有颈卵器数个。颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有长柄着生于枝端。颈部壁由1层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成。颈部内有1串颈沟细胞，腹部内有1个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有1个腹沟细胞。
葫芦藓在生殖季节里，生殖器官成熟时，精子器的精子逸出，借助水游到颈卵器附近，进入成熟的颈卵器内，卵受精后形成合子。合子不经过休眠，即在颈卵器内发育为胚，胚逐渐分化形成基足、蒴柄和孢蒴，而成为1个孢子体。基足伸入母体之内，吸收养料，蒴柄初期生长较快，而将孢蒴顶出颈卵器之外，被撕裂的颈卵器部分，附着在孢蒴的外面，而形成蒴帽。蒴帽于孢蒴成熟后即行脱落。
孢子体的主要部分是孢蒴，孢蒴的构造较为复杂，可分为3个部分:顶端为蒴盖(operculum)，中部为蒴壶(urn)，下部为蒴台(apophysis)。蒴盖的构造简单，由1层细胞构成，覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂，最外层是1层表皮细胞，表皮以内为蒴壁，蒴壁由多层细胞构成，其中有大的细胞间隙，为气室，中央部分为蒴轴，蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原组织，孢子母细胞即来源于此。每个孢子母细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴壶和蒴盖相临处，外面有由表皮细胞加厚构成的环带(annulus)内侧生有蒴齿(peristomal teeth)。蒴齿共有32枚，分内外两轮，各16枚。蒴盖脱落后，蒴齿露在外面，能行干湿性伸缩运动，孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。蒴台在孢蒴的最下部，蒴台的表皮上有许多气孔，表皮内有2-3层薄壁细胞和一些排列疏松而含有叶绿粒的薄壁细胞，能进行光合作用。孢蒴成熟后，孢子散出蒴外，在适宜的环境中萌发成为原丝体。原丝体是由绿丝体(chloronema)、轴丝体(caulonema)和假根构成。绿丝体的特征是每个细胞内含有多数椭圆形的叶绿体，其细胞的端壁与原丝体的长轴成直角，它的机能是进行光合作用;轴丝体的特征是每个细胞内叶绿体较少，多呈纺锤形，其细胞的端壁与原丝体的长轴呈斜交，它的机能是产生具有茎叶的芽;假根是由不含叶绿体的无色细胞构成，细胞的端壁亦是斜生，他的生理机能是固着与吸收作用。葫芦藓每一个孢子发生的原丝体，可以产生几个芽。每一个芽都能形成1个新植物体。当植物体生长一个时期后，又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官，进行有性生殖。
从葫芦藓的生活史看，也和地钱相似，是孢子体仍寄生在配子体上，不能独立生活。但与地钱不同的是孢子体在构造上，比地钱较为复杂。
起源演化
苔藓植物的来源问题，有人认为起源于绿藻，其理由为:含有相同的光合作用色素;相同的贮藏淀粉;精子均具有2条等长的顶生鞭毛;孢子萌发时所形成的原丝体，与丝藻也很相似;绿藻的卵囊与精子囊的构造可与苔藓植物的颈卵器和精子器相比拟。
另一种观点是由裸蕨类植物退化而来，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说，它们很可能起源于同一祖先。但是，上述两种观点至今还缺乏足够的证据，有待于今后进一步研究。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，但配子体构造简单，没有真正的根，没有输导组织，喜欢荫湿，在有性生殖时，必须借助于水，因而在陆地上难于进一步适应和发展，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型。
多样性
中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种，中国有2200种，占全世界的9.1%。
中国苔藓植物的特点是: (1)特有类群丰富。根据近几十年调查的结果，仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部(仅少数涉及邻近地区)的东亚特有苔藓属共35个，占中国苔藓植物属数的7.09%。它们共含有48个种、亚种或变种，占中国苔藓植物种总数的2.2%(表1)。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心(表2); (2)在系统发生上居关键位置的类群多，如原始类型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔属(Takakia)的两个种;藻苔(T. lepidozioides)和角叶藻苔(T. ceratophylla)在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现; (3)热带、亚热带成分占优势。
栽培技术
栽培方法 苔藓常采用营养繁殖，但也可在培养基上进行孢子繁殖。进行营养繁殖时常用以下3种方法:
1.穴栽:五六株栽一穴，间隔一定距离种植在平整的地面上。
2.片植:将苔藓一片片铺设在预先平整好的土地上，稍作镇压，适量淋水，使之与土表紧密相连。
3.断茎:苔藓再生力很强，将苔藓切成细段，均匀地散布在平整好的土地上，再覆上一层细土即可生长。
苔藓刚栽植时竞争能力很低，其他高等植物容易侵入，因此，刚栽植时应加强除草。当苔藓植物密被基质表面后，杂草就几乎不能侵入。苔藓植物对空气湿度要求较严格，在管理中要采用一些喷灌或喷雾装置来适当调节空气湿度，以利于苔藓生长。大多数苔藓植物适于偏酸性的土壤，可以采用泥炭土作为酸性基质。
繁殖方式 葫芦藓生活史(世代交替) 苔藓植物在有性生殖时，在配子体(n)上产生多细胞构成的精子器(antheridium)和颈卵器(archegonium)。颈卵器的外形如瓶状，上部细狭称颈部，中间有2条沟称颈沟，下部膨大称腹部，腹部中间有1个大形的细胞称卵细胞。精子器产生精子，精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内，与卵结合，卵细胞受精后成为合子(2n)，合子在颈卵器内发育成胚，胚依靠配子体的营养发育成孢子体(2n)，孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上。孢子体最主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂，形成孢子(n)，孢子散出，在适宜的环境中萌发成新的配子体。
在苔藓植物的生活史有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。
苔藓植物的配子体世代，在生活史中占优势，且能独立生活，而孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上，这是苔藓植物与其他高等植物明显不同的特征之一。
苔藓植物一般生长在潮湿和阴暗的环境中，它是从水生到陆生过渡形式的代表。苔藓植物含有多种化合物:脂类、烃类、脂肪酸、萜类、黄酮类等。
苔藓植物在医药上被利用的历史较久，我国十一世纪中期，《嘉佑本草》已记载土马骔能清热解毒。明代李时珍的《本草纲目》也记载了少数苔藓植物可以供药用。现已知全国约有9科，50多种可供药用。
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苔藓植物、苔藓植物
苔藓植物赏析