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| 苔蘚植物 | |
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苔蘚植物 (Bryophyta)綠色無種子的綠色植物。至少18,000種，可分為3綱:苔綱 (Hepaticae)、蘚綱 (Musci)及角蘚綱(Anthotopsida或Anthocerotae)。
大部分苔蘚植物高2~5公分(0.8~2吋)，少數種高達30公分(1市尺)。苔蘚植物廣布世界各地，從極地到熱帶均可見，在潮濕的環境中最為繁茂，但並沒有海生者，對於長期乾燥和冰凍的條件均極能耐受。對人類有重要的經濟價值，可用於農業、園藝業，也是能源。某些苔蘚植物用作觀賞植物，如在苔蘚植物園內。苔蘚植物與維管植物的不同之處在於每個孢子體只產生一個孢蒴，而維管植物的孢子體可產生多個孢子囊;與維管植物 相反，苔蘚植物的配子體發達，而孢子體退化。
大部分苔蘚植物的配子體常以絲狀的假根固定在基質上;假根主要是固著器官，兼有吸收作用。孢子體通常為一年生，在不同程度上依附於配子體以吸收營養和水分。孢子體的莖狀結構上有孢蒴，孢子從孢蒴中散出。孢子萌發後形成配子體--片狀的葉狀體或有莖葉分化的莖葉體，孢子體在配子體上發育。苔蘚植物也能透過配子體的片段或像孢子一樣出芽萌發的特化細胞進行營養繁殖。疑為最早期苔蘚植物的化石發現於晚泥盆紀(3.74億年前至3.60億年前)，形似蘚綱叉蘚目(Metzgeriales)植物。苔蘚植物具有柔軟矮小的莖和葉，不開花，沒有種子，用孢子繁殖。
形態特徵
苔蘚植物是一種小型的綠色植物，結構簡單，僅包含莖和葉兩部分，有時只有扁平的葉狀體， 沒有真正的根和維管束。苔蘚植物喜歡陰暗潮濕的環境，一般生長在裸露的石壁上，或潮濕的森林和沼澤地。
比較高級的種類，植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內部構造簡單，假根是由單細胞或由1列細胞所組成，無中柱，只在較高級的種類中，有類似輸導組織的細胞群。苔蘚植物體的形態、構造雖然如此簡單，但由於苔蘚植物具有似莖、葉分化，孢子散發在空中，對陸生生活仍然有重要的生物學意義。
在植物界的演化進程中，苔蘚植物代表着植物從水生逐漸過渡到陸生的類型。
品種
苔蘚植物門包括苔綱(Hepaticae)、蘚綱(Musci)和角苔綱(Anthocerotae)。苔綱包含至少330屬，約8000種苔類植物;蘚綱包含近700屬，約15000種蘚類植物;角苔綱有4屬，近100種角苔類植物。
中國的苔蘚植物3個目是泥炭蘚目、黑蘚目及真蘚目(Bryales);6個科是紫尊蘚科、天命蘚科、葫蘆蘚科、壺蘚科、長台葬科及四齒蘚科。
泥炭蘚目(Sphagnales)，配子體莖常多分枝，側枝叢生，強枝上升，弱枝下垂。莖結構簡單，皮部細胞大形，無色透明。葉由單層細胞構成，包括兩種形態的細胞，小型綠色細胞行光合作用，大型無色細胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae)，泥炭蘚屬(Sphagnum)，約300餘種，多分布於北溫帶。中國的主要分布於東北、西北和西南高寒沼澤地區，常見的有泥炭蘚。
黑蘚目(Andreaeales)，配子體小型，莖直立，黑色，具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae)，兩個屬，中國僅有黑蘚屬(Andreaea)，疣黑蘚分布於陝西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗岩面。真蘚目(Bryales)，配子體莖直立或匍匐，常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個目，遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚，生于田園路旁等潮濕土壤上。
黑蘚科植物為多生於高山寒地岩石上的小型蘚類植物，多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時四瓣或八瓣縱裂，是該類群植物的特殊形態特徵。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統學研究領域方面，均有各自獨特的系統學位置。分布:我國雲南、西藏有分布，多見於海拔3500-4000米以上高山岩面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。
生長環境
苔蘚不適宜在陰暗處生長，它需要一定的散射光線或半陰環境，最主要的是喜歡潮濕環境，特別不耐乾旱及乾燥。養護期間，應給予一定的光亮，每天噴水多次，(依空氣濕度而定)應保持空氣相對濕度在80%以上。
另外，就是溫度，不可低於22℃，最好保持在25℃以上，才會生長良好。苔蘚植物是一群小型的多細胞的綠色植物，多適生於陰濕的環境中。最大的種類也只有數十厘米，簡單的種類，與藻類相似，成扁平的葉狀體。
特徵
多生長於陰濕的環境裡，常見長於石面、泥土表面、樹幹或枝條上。體形細小。
2.一般具有莖和葉，但莖中無導管，葉中無葉脈，所以沒有輸導組織，根非常簡單，稱為"假根"。
3.所有苔蘚植物都沒有維管束構造，輸水能力不強，因而限制它們的體形及高度。有假根，而沒有真根。葉由單層細胞組成，整株植物的細胞分化程度不高，為植物界中較低等者。
4.有世代交替現象。苔蘚植物的主要部份是配子體，即能產生配子(性細胞)。配子體能形成雌雄生殖器官。雄生殖器成熟後釋出精子，精子以水作為媒介游進雌生殖器內，使卵子受精。受精卵發育成孢子體。
5. 孢子體具有孢蒴(孢子囊)，內生有孢子。孢子成熟後隨風飄散。在適當環境，孢子萌發成絲狀構造(原絲體)。原絲體產生芽體，芽體發育成配子體。
分布情況
苔蘚植物分布範圍極廣，可以生存在熱帶、溫帶和寒冷的地區(如南極洲和格陵蘭島)。成片的苔蘚植物稱為苔原，苔原主要分布在歐亞大陸北部和北美洲，局部出現在樹木線以上的高山地區。
可以防止水土流失苔蘚植物一般生長密集，有較強的吸水性，因此能夠抓緊泥土，有助於保持水土。可作為鳥雀及哺乳動物的食物有助於形成土壤苔蘚植物可以積累周圍環境中的水分和浮塵，分泌酸性代謝物來腐蝕岩石，促進岩石的分解，形成土壤。
代表植物
泥炭蘚屬 泥炭蘚屬是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科(Sphagnaceae)1科。
泥炭蘚屬是水濕地區或沼澤地區的蘚類，植物體灰白色或灰黃色，有時紫紅色，叢生成墊狀，上部不斷生長，下部逐漸死亡，無假根。莖直立，頂端分枝短而密集，成頭狀，側枝叢生，有下垂的弱枝與上仰的強枝兩種。葉片由單層細胞構成，無中肋，葉細胞有兩種:一種是含有葉綠體的細長
小型細胞，彼此相互連接成網狀，是活細胞;一種是大型無色，細胞壁有螺紋加厚及小孔的死細胞。活細胞環繞着死細胞，能進行光合作用，製造有機養料。死細胞具有吸水和貯水的作用。莖橫切面呈圓形，構造簡單，分為皮部與中軸兩部分，皮部細胞大形，無色，透明。中軸細胞小形，多為厚壁或薄壁。
泥炭蘚的精子器和頸卵器，分別生於主莖頂端不同小枝上。精子器球形具有長柄，生於小枝的葉腋處。頸卵器也有柄，生於小枝的頂端。泥炭蘚的孢子體亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分組成。孢蒴球形，上部有1圓形蒴蓋(operculum)，蒴蓋外無蒴帽，孢蒴內有1半圓形蒴軸。造孢組織覆罩於蒴軸上面。造孢細胞經減數分裂後，形成四分孢子。蒴柄不延伸，極短，基足基部膨大，埋於配子體內。當孢子體生長時，生有孢子體的小枝頂端，也隨着孢子體的生長而延長，發育為假蒴柄(pseudopodium)，而將孢子體舉於枝外，成熟後的孢蒴紫褐色，由蒴蓋處裂開，成橫裂。孢子散出體外，孢子萌發成為原絲體，原絲體為片狀，每1個原絲體只形成1個植物體(配子體)。
泥炭蘚屬植物約有300多種，世界各地均有分布，尤以北溫帶分布較廣。中國主要分布在東北、西北和西南部高寒地區。
黑蘚屬 黑蘚屬是屬於黑蘚目的蘚類。黑蘚目中只有1科2屬，中國只有黑蘚屬。
黑蘚屬是生於高山、寒地或兩極地方的小型蘚類。植物體棕色或黑棕色，直立叢生
。莖純由厚壁細胞構成，無分化的中軸。葉片細胞亦為厚壁，細胞內含有油滴。中肋1-2.條或退化。雌雄同株或異株。孢子體的孢蒴長卵形，有蒴帽(calyptra)，無蒴蓋，有蒴軸。孢蒴成熟時孢子囊壁四縱裂，但頂部與基部仍互相連接。蒴柄極短，基足插入由配子體延伸形成的假蒴柄內，孢子散落後萌發成為原絲體。原絲體為片狀。
全世界約有123種，中國種類不多，常見於1800米以上高山的花岡岩石上。
葫蘆蘚屬 葫蘆蘚屬是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚日在蘚類中種類最多，分布最廣，遍布世界各地，是蘚類中的1個大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.)為例，可以看到本目中的一般主要特徵。
葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經常習見于田園、庭園、路旁，遍布於全國。植物體高約2厘米左右，直立，叢生，有莖、葉的分化。莖短小，基部生有假根。葉叢生於莖的上部，卵形或舌形，排列疏鬆。葉有明顯的1條中肋，整個葉片除中肋外都是由1層細胞所構成。莖的構造比較簡單，自表皮向內分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細胞所組成。只有中軸部分的細胞比其他部分的細胞縱向延長而已，但並不形成真正的輸導組織。莖的頂端具有生長點，生長點的頂細胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成側枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產生精子器的枝，頂端葉形較大，而且外張，形如一朵小花，是為雄器苞，雄器苞中含有許多精子器和側絲，精子器棒狀，基部有小柄，內生有精子，精子具有兩條鞭毛。精子器成熟後，頂端裂開，精子逸出體外。側絲由1列細胞構成，呈絲狀，但頂端細胞明顯膨大。側絲分布於精子器之間，將精子器分別隔開側絲的作用是能保存水分，保護精子器。產生頸卵器的枝，枝頂端如頂芽，其中有頸卵器數個。頸卵器瓶狀，頸部細長，腹部膨大，腹下有長柄着生於枝端。頸部壁由1層細胞構成，腹部壁由多層細胞構成。頸部內有1串頸溝細胞，腹部內有1個卵細胞，頸溝細胞與卵細胞之間有1個腹溝細胞。
葫蘆蘚在生殖季節里，生殖器官成熟時，精子器的精子逸出，藉助水游到頸卵器附近，進入成熟的頸卵器內，卵受精後形成合子。合子不經過休眠，即在頸卵器內發育為胚，胚逐漸分化形成基足、蒴柄和孢蒴，而成為1個孢子體。基足伸入母體之內，吸收養料，蒴柄初期生長較快，而將孢蒴頂出頸卵器之外，被撕裂的頸卵器部分，附着在孢蒴的外面，而形成蒴帽。蒴帽於孢蒴成熟後即行脫落。
孢子體的主要部分是孢蒴，孢蒴的構造較為複雜，可分為3個部分:頂端為蒴蓋(operculum)，中部為蒴壺(urn)，下部為蒴台(apophysis)。蒴蓋的構造簡單，由1層細胞構成，覆於孢蒴頂端。蒴壺的構造較為複雜，最外層是1層表皮細胞，表皮以內為蒴壁，蒴壁由多層細胞構成，其中有大的細胞間隙，為氣室，中央部分為蒴軸，蒴軸與蒴壁之間有少量的孢原組織，孢子母細胞即來源於此。每個孢子母細胞經減數分裂後，形成四分孢子。蒴壺和蒴蓋相臨處，外面有由表皮細胞加厚構成的環帶(annulus)內側生有蒴齒(peristomal teeth)。蒴齒共有32枚，分內外兩輪，各16枚。蒴蓋脫落後，蒴齒露在外面，能行乾濕性伸縮運動，孢子借蒴齒的運動彈出蒴外。蒴台在孢蒴的最下部，蒴台的表皮上有許多氣孔，表皮內有2-3層薄壁細胞和一些排列疏鬆而含有葉綠粒的薄壁細胞，能進行光合作用。孢蒴成熟後，孢子散出蒴外，在適宜的環境中萌發成為原絲體。原絲體是由綠絲體(chloronema)、軸絲體(caulonema)和假根構成。綠絲體的特徵是每個細胞內含有多數橢圓形的葉綠體，其細胞的端壁與原絲體的長軸成直角，它的機能是進行光合作用;軸絲體的特徵是每個細胞內葉綠體較少，多呈紡錘形，其細胞的端壁與原絲體的長軸呈斜交，它的機能是產生具有莖葉的芽;假根是由不含葉綠體的無色細胞構成，細胞的端壁亦是斜生，他的生理機能是固着與吸收作用。葫蘆蘚每一個孢子發生的原絲體，可以產生幾個芽。每一個芽都能形成1個新植物體。當植物體生長一個時期後，又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官，進行有性生殖。
從葫蘆蘚的生活史看，也和地錢相似，是孢子體仍寄生在配子體上，不能獨立生活。但與地錢不同的是孢子體在構造上，比地錢較為複雜。
起源演化
苔蘚植物的來源問題，有人認為起源於綠藻，其理由為:含有相同的光合作用色素;相同的貯藏澱粉;精子均具有2條等長的頂生鞭毛;孢子萌發時所形成的原絲體，與絲藻也很相似;綠藻的卵囊與精子囊的構造可與苔蘚植物的頸卵器和精子器相比擬。
另一種觀點是由裸蕨類植物退化而來，裸蕨類出現於志留紀，而苔蘚植物出現於泥盆紀中期，要比裸蕨晚數千萬年。從進化順序上說，它們很可能起源於同一祖先。但是，上述兩種觀點至今還缺乏足夠的證據，有待於今後進一步研究。由於苔蘚植物的配子體占優勢，孢子體依附在配子體上，但配子體構造簡單，沒有真正的根，沒有輸導組織，喜歡蔭濕，在有性生殖時，必須藉助於水，因而在陸地上難於進一步適應和發展，這都表明它是由水生到陸生的過渡類型。
多樣性
中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種，中國有2200種，占全世界的9.1%。
中國苔蘚植物的特點是: (1)特有類群豐富。根據近幾十年調查的結果，僅見於中國的特有苔蘚屬和主要分布於亞洲東部(僅少數涉及鄰近地區)的東亞特有苔蘚屬共35個，占中國苔蘚植物屬數的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種，占中國苔蘚植物種總數的2.2%(表1)。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區、長江流域中游山區和東南沿海山區存在3個分布中心(表2); (2)在系統發生上居關鍵位置的類群多，如原始類型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔屬(Takakia)的兩個種;藻苔(T. lepidozioides)和角葉藻苔(T. ceratophylla)在中國西藏地區的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發現; (3)熱帶、亞熱帶成分占優勢。
栽培技術
栽培方法 苔蘚常採用營養繁殖，但也可在培養基上進行孢子繁殖。進行營養繁殖時常用以下3種方法:
1.穴栽:五六株栽一穴，間隔一定距離種植在平整的地面上。
2.片植:將苔蘚一片片鋪設在預先平整好的土地上，稍作鎮壓，適量淋水，使之與土表緊密相連。
3.斷莖:苔蘚再生力很強，將苔蘚切成細段，均勻地散布在平整好的土地上，再覆上一層細土即可生長。
苔蘚剛栽植時競爭能力很低，其他高等植物容易侵入，因此，剛栽植時應加強除草。當苔蘚植物密被基質表面後，雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格，在管理中要採用一些噴灌或噴霧裝置來適當調節空氣濕度，以利於苔蘚生長。大多數苔蘚植物適於偏酸性的土壤，可以採用泥炭土作為酸性基質。
繁殖方式 葫蘆蘚生活史(世代交替) 苔蘚植物在有性生殖時，在配子體(n)上產生多細胞構成的精子器(antheridium)和頸卵器(archegonium)。頸卵器的外形如瓶狀，上部細狹稱頸部，中間有2條溝稱頸溝，下部膨大稱腹部，腹部中間有1個大形的細胞稱卵細胞。精子器產生精子，精子有兩條鞭毛借水游到頸卵器內，與卵結合，卵細胞受精後成為合子(2n)，合子在頸卵器內發育成胚，胚依靠配子體的營養發育成孢子體(2n)，孢子體不能獨立生活，只能寄生在配子體上。孢子體最主要部分是孢蒴，孢蒴內的孢原組織細胞經多次分裂再經減數分裂，形成孢子(n)，孢子散出，在適宜的環境中萌發成新的配子體。
在苔蘚植物的生活史有性世代和無性世代互相交替形成了世代交替。
苔蘚植物的配子體世代，在生活史中占優勢，且能獨立生活，而孢子體不能獨立生活，只能寄生在配子體上，這是苔蘚植物與其他高等植物明顯不同的特徵之一。
苔蘚植物一般生長在潮濕和陰暗的環境中，它是從水生到陸生過渡形式的代表。苔蘚植物含有多種化合物:脂類、烴類、脂肪酸、萜類、黃酮類等。
苔蘚植物在醫藥上被利用的歷史較久，我國十一世紀中期，《嘉佑本草》已記載土馬騌能清熱解毒。明代李時珍的《本草綱目》也記載了少數苔蘚植物可以供藥用。現已知全國約有9科，50多種可供藥用。
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