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蜥脚下目(学名:Sauropoda)又称蜥脚亚目、龙脚下目、真蜥脚亚目,在希腊文里意为“有蜥蜴般的脚”,是蜥臀目的一个下目,是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1878年建立。
蜥脚类恐龙具有小型头部、长颈部、长尾巴、以及粗壮的四肢。它们是目前已知陆地上出现过的最巨大动物,包括许多知名的属,如迷惑龙(原名为雷龙)、腕龙、梁龙等。
蜥脚类恐龙首次出现于三叠纪晚期(2亿1000万年前),它们当时的外表类似基础蜥脚形亚目恐龙。到了侏㑩纪晚期(1亿5000万年前),蜥脚类恐龙的分布广泛,尤其是梁龙科与腕龙科。只有泰坦巨龙类存活到白垩纪晚期,但它们几乎分布于全球。
然而,泰坦巨龙类与其他非鸟类的恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。蜥脚下目的化石在各大陆都有发现,包含南极洲。
但是,很少发现完整的蜥脚类化石。许多物种,尤其是最大型的物种,仅发现相关联或是非天然状态的骨头。许多接近完整的标本都缺乏头部、尾巴末端、以及四肢。蜥脚下目和原蜥脚亚目都属于蜥脚形亚目,他们和绝大多数恐龙都属于蜥臀目。
体征
蜥脚类恐龙是植食性四足动物,通常拥有长颈部与匙状牙齿。它们拥有小型头部、巨大身体、通常拥有长尾巴。它们的后肢粗壮、笔直,后脚掌有五个脚趾,只有内侧三、四趾具有趾爪。与后肢相比,前肢较为修长,前脚掌只有拇指有大型指爪。大部分科普书籍的想像图,在这些无趾爪的位置加上蹄状趾爪。在蜥脚类恐龙之中,近侧尾椎有高度可鉴定性。
蜥脚类恐龙的部分背椎移到颈部的位置,导致颈部至少有12节脊椎,延长了颈部长度。脊椎的神经棘形状可容纳韧带,以协助抬高颈部与支撑头部重量。尾椎至少有44节。柱状四肢演化成可支撑庞大身体重量,踝部有软骨可缓冲、避震。前肢有五根指头,但指头骨头数量减少。它们以脚趾行走,脚掌离地且有肉垫支撑重量。大型鼻开孔位于头颅骨的后段。而耻骨或许可能支撑大型肠道[1]。
体型
蜥脚下目的最明显特征是它们的体型。即使是侏儒型的蜥脚类恐龙,例如欧罗巴龙的身长可能达5到6公尺,也是它们所处生态系统中最大的动物之一。唯一可以在体型上与它们匹敌的是须鲸科动物,例如蓝鲸。但与鲸鱼不同的是,蜥脚类恐龙全都生存在陆地上。有些蜥脚类恐龙的头部维持在低高度,例如梁龙科;而其他蜥脚类恐龙则维持在很高的高度,例如圆顶龙。
蜥脚类恐龙的身体外形并没有其他恐龙多样化,原因可能是体型限制,但它们仍拥有许多种类。有些蜥脚类恐龙拥有极长的尾巴,例如梁龙科,它们可能将尾巴当作鞭子般挥打,末端可产生音爆[2],或是造成掠食动物的伤害[3]。在化石较为完整的蜥脚类恐龙中,超龙可能是最长的恐龙,身长可达33到34公尺[4],但其他如地震龙、旧纪录保持者梁龙也拥有极长的身长。易碎双腔龙(Amphicoelias fragillimus)只发现一个脊椎骨,但身长可能达到55到60公尺,比蓝鲸还长,但易碎双腔龙的唯一化石却在叙述不久后遗失了。而目前最长的陆地脊椎动物是网纹蟒,身长只有8.7公尺。
其他蜥脚类恐龙,例如腕龙科,拥有高肩膀与极长颈部,使它们的身高非常高。波塞东龙可能是最高的恐龙,身高可达18公尺。而原本的颈部最长恐龙为马门溪龙,身长有22到26公尺。而目前最高的动物是长颈鹿,身高只有4.8到5.5公尺。
其他体型特别大的蜥脚类恐龙包含:阿根廷龙的体重为80到100公吨之间,可能是最重的恐龙;富塔隆柯龙、潮汐龙、安第斯龙、南极龙、银龙等大型恐龙的体型接近阿根廷龙。有些泰坦巨龙类可能更重,如巨体龙的体重可能为175到220公吨之间,但证据很少。而目前最大的陆地动物为非洲象,体重不超过10公吨。
最小型的蜥脚类恐龙包含:欧姆殿龙(4公尺)、侏儒种泰坦巨龙类马扎尔龙(5.3公尺)、以及侏儒种腕龙科的欧罗巴龙(6.2公尺)[5]。发现于德国的欧罗巴龙,其小型体型可能是因为岛屿环境隔离而造成的。梁龙科的短颈潘龙拥有非常短的颈部,是梁龙科中最短的物种。其他蜥脚类恐龙的颈部可生长到背长的四倍,但短颈潘龙的颈部比它们的身体还短。
四肢与脚掌
蜥脚类恐龙是群体型巨大的四足动物,因此四肢能够承受相当大的重量。蜥脚类恐龙与现代大型四足动物(例如大象)的前脚结构不同。它们的前脚掌骨头以垂直方式排列、接触地面;而大象的前脚掌骨头往两侧称开,形成宽广的脚掌,手指骨头缩短。原始蜥脚类恐龙(例如火山齿龙、巨脚龙)的手部骨头仍往两侧称开,具有脚指。真蜥脚类的前脚掌只有蹄状指爪,无法看到脚指。蜥脚类恐龙的后脚掌宽广,大部分物种只有三个脚趾。
蜥脚类恐龙的掌骨以半圆形、垂直地面方式排列,所以它们的前脚足迹呈马蹄状。根据足迹化石,蜥脚类的前脚掌没有肉垫,与大象不同。大部分蜥脚类只有拇指具有明显的指爪,功能仍未知。梁龙科的拇指指爪最大;而腕龙科的拇指指爪最小,某些足迹化石甚至无法辨认出拇指指爪。
除了早期物种(如詹尼斯龙),泰坦巨龙类没有拇指指爪。泰坦巨龙类是最特殊的蜥脚类恐龙,除了没有指爪,前脚掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龙类的前脚掌只有柱状的掌骨。
根据葡萄牙发现的足迹化石,至少某些蜥脚类恐龙(可能属于腕龙科)的前脚掌的底部、侧边,覆盖者小型的长刺状鳞片[6]。泰坦巨龙类的掌骨底部(接触地面端)的形状宽广、呈方形,某些标本的前脚掌保存了软组织,显示泰坦巨龙类的前脚掌可能具有肉垫。
Matthew Bonnan提出蜥脚类恐龙的四肢骨头,在成长的过程中会保持大致的形状,长宽高以相等的程度增加。业馀科学家Jim Schmidt认为四肢以柱状方式直立的动物,四肢骨头会采取这种生长方式。大部分脊椎动物的四肢骨头在成长过程中,长宽高的成长幅度不一致,造成形状上的改变,以与增加的体重相符[7][8]。
气囊
如同兽脚亚目与鸟类,蜥脚类恐龙的脊椎内部具有复杂的凹处、洞孔、空室,生前可能包含气囊,类似鸟类的呼吸系统。早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气腔,新蜥脚类的荐椎也出现气腔。梁龙超科与泰坦巨龙类也个别发展出前段尾椎的气腔。
在蜥脚下目的研究历史早期,古生物学家就已辨认出这些动物具有气腔。在19世纪晚期命名的鸟面龙(Ornithopsis),曾经因为脊椎的空腔,而被认为是种翼龙类。
身体装甲
有些蜥脚类恐龙拥有由皮内成骨形成的装甲(例:萨尔塔龙、葡萄园龙)。有些属的背上拥有尖刺(如奥古斯丁龙),而其中几属拥有尾槌(蜀龙)。
发现历史
已知最早的蜥脚类化石,是在英格兰发现。这些零散的化石,最初被鉴定为其他动物。当时并不清楚这些动物的外表,以及与其他恐龙的演化关系。
第一个被科学方式研究的蜥脚类化石,是一颗牙齿。在1699年,Edward Lhuyd在英格兰牛津市近郊发现一颗牙齿化石,命名为Rutellum implicatum。在2002年,科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙。但是,这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立,而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,而且是个根据牙齿而被建立的学名,因此本身也是个无效的遗失名[9]。
在1841年,理查·欧文(Richard Owen)根据稍早发现的大型零散骨头,认为是种未知的大型海生爬行动物,是现代鳄鱼的近亲,于是命名为鲸龙(Cetiosaurus),意为“鲸鱼蜥蜴”。同时,他将两颗心脏形状的牙齿,判断是种未知的大型爬行动物,并命名为央齿龙(Cardiodon)。鲸龙与央齿龙成为最早被科学方式叙述、命名的蜥脚类恐龙。但在1842年,理查·欧文建立恐龙(Dinosauria)一词,并当时没有包含鲸龙与央齿龙。
在1850年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)重新研究数个被归类于鲸龙的骨头,他发现其腿部骨头具有髓腔,这是种陆地动物的特征。曼特尔将这些骨头建立为畸形龙(Pelorosaurus),属于恐龙。但是曼特尔并没有发现畸形龙与鲸龙的相似处。
在1870年,哈利·丝莱(Harry Seeley)鉴定一些脊椎骨,他发现这些脊椎属于一种大型动物,内部具有气囊。由于当时只有鸟类与翼龙目的骨头具有气囊,哈利·丝莱将这些脊椎命名为鸟面龙(Ornithopsis),意为“鸟的面孔”,并归类于翼龙目。
随者更完整的鲸龙化石的出土,约翰·菲力普斯(John Phillips)在1871年提出鲸龙是畸形龙的近亲,也属于恐龙。自从1870年代开始,美国发现更多、更完整的蜥脚类化石(尤其是迷惑龙、圆顶龙),古生物学界才拼凑出这些大型爬行动物的外形。在1877年,John A. Ryder绘制圆顶龙的重建图,这是第一个蜥脚类恐龙的重建图。同样在1877年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)根据在印度发现的零散脊椎,命名为泰坦巨龙(Titanosaurus),这是首次在南方大陆发现的蜥脚类恐龙。
在1878年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)发现了当时最完整的蜥脚类化石,并命名为梁龙。马什同时建立蜥脚亚目(Sauropoda),意为“蜥蜴的脚”,包含鲸龙、梁龙、以及它们的近亲,以有别于其他已知的恐龙分类单元。
参考文献
- ↑ David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002.
- ↑ Peterson, Ivars. Whips and Dinosaur Tails. Science News. March 2000 [2007-07-07].
- ↑ Bakker, Robert (1994). "The Bite of the Bronto" Earth 3:(6):26–33.
- ↑ Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; and Wahl, William R. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 527–544.
- ↑ Martin Sander, P.; Mateus, Octávio; Laven, Thomas; Knötschke, Nils. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–41. PMID 16760975. doi:10.1038/nature04633.
- ↑ Milàn, J.; Christiansen, P.; Mateus, O. A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics. Kaupia. 2005, 14: 47–52.
- ↑ Bonnan, M. F. Morphometric Analysis of Humerus and Femur Shape in Morrison Sauropods: Implications for Functional Morphology and Paleobiology. Paleobiology. 2004, 30 (3): 444–470. JSTOR 4096900.
- ↑ Bonnan, Matthew F. Linear and Geometric Morphometric Analysis of Long Bone Scaling Patterns in Jurassic Neosauropod Dinosaurs: Their Functional and Paleobiological Implications. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 2007, 290 (9): 1089. doi:10.1002/ar.20578.
- ↑ Delair, J.B.; Sarjeant, W.A.S. The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined. Proceedings of the Geologists' Association. 2002, 113: 185–197. doi:10.1016/S0016-7878(02)80022-0.