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链球菌。原图链接

链球菌（学名：Streptococcus）是一类球形的革兰氏阳性细菌，属于厚壁菌门的一个属。这些细菌细胞分裂时总是沿一个轴，所以通常成对或者链状的。因为这些特征，他们被称作“链球菌。

概述

链球菌属包含了很多个种,其中多数是在人和动物表皮,呼吸道等处的共生菌（commensal flora）, 也有对人类有益的菌种如嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）,但其中也有相当数量的致病菌种。它是革兰氏阳性菌中革兰氏阳性球菌（复数球菌）或球形细菌的一种，属于乳链球菌（乳酸菌）的链球菌科 。

链球菌中的细胞分裂沿单个轴发生，因此随著它们的生长，它们趋于形成可能会弯曲或扭曲的成对或链状。（与葡萄球菌沿多个轴分开，从而产生不规则的葡萄状细胞簇。）区别于可以沿多个轴分裂而形成一团细胞的“葡萄球菌”（Staphylococcus）。

1984年，许多以前归类为链球菌的细菌被分为肠球菌和乳球菌 。目前，该属已识别出50多个物种。 已经发现该属是唾液微生物组的一部分。

链球菌一语由维也纳外科医生阿尔伯特·西奥多·比洛罗斯 （ Albert Theodor Billroth ，1829–1894）于1877年提出，结合了前缀“ strepto- ”（源自古希腊语 ：στρεπτός ，罗马化 ： streptós ，点亮。“易扭曲，柔顺” ] ）以及后缀“ -coccus”（来自现代拉丁语 ： coccus ，来自古希腊语： κόκκος ， 罗马化： kókkos ，点亮 “谷物，种子，浆果”。 ）大多数链球菌是氧化酶阴性和过氧化氢酶阴性的 ，许多是兼性厌氧菌（能够有氧和厌氧生长）。

发病机理与分类

除链球菌性咽炎（链球菌性咽喉炎）外，某些链球菌还导致许多人出现粉红色眼 ，脑膜炎 ，细菌性肺炎 ，心内膜炎 ，丹毒和坏死性筋膜炎（“食肉性细菌感染”）。但是，许多链球菌物种不是致病性的，它们是口腔，皮肤，肠道和上呼吸道的人类共生微生物群的一部分。链球菌也是生产Emmentaler（“瑞士”）奶酪的必要成分。

链球菌的种类根据其溶血特性进行分类。阿尔法溶血性物质导致红细胞内血红蛋白分子中的铁被氧化，使其在琼脂上呈绿色。Beta溶血性物质导致红细胞完全破裂。在血琼脂上，这似乎是细菌菌落周围没有血细胞的宽阔区域。伽玛溶血性物质不会引起溶血。

β-溶血性链球菌可通过Lancefield分组（血清型分类）进一步分类（即描述细菌细胞壁上存在的特定碳水化合物）。描述的21种血清型被命名为兰斯菲尔德群A至W（不包括I和J）。洛克菲勒大学的科学家丽贝卡·兰斯菲尔德（ Rebecca Lancefield ）开发了这种分类系统。

在医疗机构中，最重要的组是甲型溶血性链球菌肺炎链球菌和绿色链球菌 ，以及兰斯菲尔德A和B组的乙型溶血性链球菌（也称为“ A型链球菌”和“ B型链球菌”）。）。

分子分类学和系统发育

链球菌属物种的系统发育树，基于PATRIC的数据。 16S组用方括号表示，其关键成员用红色突出显示。 链球菌根据其16S rDNA序列分为六类：链球菌，牛链球菌，链球菌 ，变形链球菌，化脓性链球菌和唾液 链球菌 。已通过全基因组测序确认了16S组。 重要的病原体肺炎链球菌和化脓性链球菌分别属于微生物 链球菌和化脓性链球菌 ，而龋齿的致病因子变形链球菌是链球菌的基础。

阿尔法溶血（α-溶血）

当存在α-溶血（α-溶血）时，由于血红蛋白向绿色胆绿素的转化，菌落下的琼脂会显得暗绿色。肺炎链球菌和一组口服链球菌（ 绿色链球菌或绿色链球菌链球菌）显示出溶血性。阿尔法溶血也被称为不完全溶血或部分溶血，因为红细胞的细胞膜保持完整。 由于琼脂的颜色变化，有时也称为绿色溶血。

肺炎球菌

• 肺炎链球菌（有时称为肺炎球菌）是细菌性肺炎的主要诱因，偶有中耳炎 ，鼻窦炎 ，脑膜炎和腹膜炎的病因。炎症被认为是肺炎球菌如何引起疾病的主要原因，因此，与它们相关的诊断趋势涉及炎症。

viridans组：溶血阿尔法

• viridans链球菌是一大类共生细菌，它们可以溶血 ，在血琼脂平板上会产生绿色（因此名称为“ viridans ”，来自拉丁语vĭrĭdis ，绿色），或者是不溶血的。 它们不具有兰斯菲尔德抗原。

Beta溶血（β-溶血）

Beta溶血（β-溶血）有时也称为完全溶血，是指菌落周围和下方的培养基中的红细胞完全溶出：该区域变亮（黄色）且透明。链球菌溶血素是一种外毒素，是细菌产生的酶，可导致红细胞完全溶解。 链球菌溶血素有两种类型：链球菌溶血素O（SLO）和链球菌溶血素S（SLS）。 链球菌溶血素O是一种对氧敏感的细胞毒素，由大多数A组链球菌 （GAS）分泌，并与真核细胞（主要是红细胞和白细胞，巨噬细胞和血小板）膜中的胆固醇相互作用，通常导致β溶血在血琼脂表面下。链球菌溶血素S是一种氧气稳定的细胞毒素，也是大多数GAS菌株产生的，导致血琼脂表面上的澄清。SLS影响免疫细胞，包括多形核白细胞和淋巴细胞，并被认为可以阻止宿主免疫系统清除感染。化脓性链球菌或GAS显示出β溶血。

一些弱的β-溶血性物种与葡萄球菌一起生长时会引起强烈的溶血。 这称为CAMP测试。 无乳链球菌显示此特性。产气荚膜梭状芽胞杆菌可通过该试验进行鉴定。单核细胞增生李斯特氏菌在绵羊血琼脂上也呈阳性。生长在血琼脂上的α溶血性链球菌和β溶血性化脓性链球菌 。

A组

化脓性链球菌是多种A组链球菌感染 （GAS）的病原体。 这些感染可能是非侵入性或侵入性的。 非侵入性感染往往更常见且不那么严重。 这些感染中最常见的包括链球菌性咽炎（链球菌性咽喉炎）和脓疱疮 。猩红热也是一种非侵入性感染，但近年来并不常见。

由A组溶血性链球菌引起的侵袭性感染往往更为严重且不常见。当细菌能够感染通常不常见的区域（例如血液和器官）时，就会发生这种情况。可能引起的疾病包括链球菌中毒性休克综合征 ，坏死性筋膜炎 ，肺炎和菌血症 。在全球范围内，据估计，GAS每年导致超过500,000例死亡，使其成为世界领先的病原体之一 。

GAS可能引起其他并发症，即急性风湿热和急性肾小球肾炎 。风湿热是一种影响关节 ，肾脏和心脏瓣膜的疾病，是未经治疗的链球菌A感染的结果，并非由细菌本身引起。 风湿热是由免疫系统产生的抗体抵抗与体内其他蛋白质交叉反应的感染引起的。 这种“交叉反应”使身体从本质上攻击自己并导致上述损害。据推测，由A组溶血性链球菌（GABHS）感染引发的类似自身免疫机制可导致与链球菌感染（PANDAS）相关的小儿自身免疫性神经精神疾病 ，其中自身免疫抗体影响基底神经节，导致精神病，运动，睡眠，和小儿患者的其他症状。

GAS感染通常通过快速链球菌检测或培养来诊断。

B组

无乳链球菌或B 组链球菌 GBS会引起新生儿和老年人的肺炎和脑膜炎，偶有全身性菌血症 。重要的是，无乳链球菌是一个月大至三个月大的婴儿脑膜炎的最常见原因。 它们还可以在肠道和女性生殖道中定殖，从而增加怀孕期间胎膜早破以及将有机体传播给婴儿的风险。美国妇产科学院 ，美国妇产科学院和疾病控制中心建议，对妊娠35至37周之间的所有孕妇进行GBS检测。 呈阳性的妇女在分娩时应给予预防性抗生素，通常可防止其传播给婴儿。

英国选择采用基于风险因素的方案，而不是美国采用的基于文化的方案。当前的指南指出，如果存在以下一种或多种危险因素，则应使用分娩期抗生素治疗该妇女：

早产（<37周） 膜的长时间破裂（> 18小时） 产时发烧（≥38°C） 先前婴儿的GBS病史 怀孕期间的GBS 细菌尿 该方案可为15-20％的孕妇使用产时抗生素，并预防65-70％的早发性GBS败血症。

C组

这群动物包括马马链球菌，和兽疫链球菌 。马链球菌是祖先动物链球菌的克隆后代或生物变种，在包括牛和马在内的多种哺乳动物中引起感染。 。dysgalactiae [ 矛盾 ]也是C组的β-溶血性链球菌 ，它可能引起咽炎和其他化脓性感染，类似于A组链球菌 。

D组（肠球菌）

许多以前的D组链球菌已被重新分类并放入肠球菌属 （包括粪肠球菌 ，粪肠球菌 ，杜兰肠球菌和鸟肠球菌 ）。例如，粪链球菌现在是粪肠球菌 。屎肠球菌有时可溶血，而屎肠球有时可溶血。

其馀的非肠球菌D组菌株包括牛链球菌和马链球菌 。非溶血性链球菌很少引起疾病。但是，不应将弱溶血性D组β-溶血性链球菌和李斯特菌（实际上是革兰氏阳性杆菌）与非溶血性链球菌混淆。

F组链球菌

Long和Bliss在1934年首次在“微小溶血性链球菌”中描述了F组链球菌。他们也被称为Anginosus链球菌（根据Lancefield分类系统）或S. milleri集团的成员（根据欧洲系统）。

G组链球菌

这些链球菌通常（但不限于）是β-溶血的。链球菌性乳汁缺乏症是最常见的物种，特别是在人类疾病中。犬链球菌是通常在动物上发现的GGS的一个例子，但会导致人类感染。pho。S. phocae是在海洋哺乳动物和海洋鱼类中发现的GGS亚种。在海洋哺乳动物中，它主要与脑膜脑炎 ，脓毒症和心内膜炎有关 ，但也与许多其他疾病有关。 它的环境储量和在海洋哺乳动物中的传播途径尚未得到很好的表征。

H组链球菌

H组链球菌引起中型犬感染。 除非人类直接与犬的嘴接触，否则H组链球菌很少引起疾病。 可以传播的最常见方式之一是人与犬，嘴对口的接触。 但是，犬可能会舔人的手，感染也可能扩散。

基因组学

在血 链球菌 ， 变形链球菌和肺炎 链球菌中常见和物种特异性基因。 经过徐等人的修改。（2007） 已经对数百个物种的基因组进行了测序。大多数链球菌基因组的大小为1.8至2.3 Mb，编码1,700至2,300种蛋白质。 表中列出了一些重要的基因组。表中显示的四个物种（化脓性链球菌，无乳链球菌，肺炎 链球菌和变形链球菌）的平均成对蛋白质序列同一性约为70％。

噬菌体

噬菌体已被描述为许多种链球菌 。 肺炎链球菌中已描述了18种噬菌体 ，大小从38到41 kb不等，每个编码42至66个基因。一些最初发现的链球菌噬菌体是Dp-1 和ω1。1981年，发现了Cp（Complutense噬菌体）家族，其首个成员是Cp-1。 Dp-1和Cp-1感染肺炎链球菌和微生物 链球菌 。但是，大多数链球菌噬菌体的宿主范围尚未得到系统的研究。

自然遗传转化

自然遗传转化涉及将DNA从一种细菌通过周围介质转移到另一种细菌。转化是取决于许多基因表达的复杂过程。为了能够转化，细菌必须进入一种特殊的生理状态，称为能力。肺炎链球菌 ，链球菌和口头链球菌可以胜任，因此可以通过掠食性的自相残杀机制积极获取同源DNA进行转化。这种自相残杀机制主要是利用同一小生境中存在的不称职的同胞。Li等人在肺炎链球菌的高效分离物中。显示鼻部定植的适应性和毒力（肺部感染性）取决于完整的能力系统。 能力可能使链球菌病原体可以使用外部同源DNA重组修复宿主氧化攻击导致的DNA损伤。

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