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獸孔目早先被稱為似哺乳爬行動物,是單孔亞綱中的一目。然而,當被用在遺傳學上時,這一類通常包括哺乳類,哺乳類是獸孔目犬齒獸類的後代。演化的軌跡起源於早二疊紀(約開始於2.9億年前),在我國最早發現的標本產自甘肅玉門大山口上二疊統的西大溝組。[1]

簡介

獸孔目 Therapsida

下孔亞綱中的進步類,生存於晚二疊世和三疊紀。中國和南非是此類化石的著名產地。它們的顳孔十分擴大,進步的獸孔類的顳孔上緣不是由後眶骨與鱗骨構成,而是由頂骨構成,方骨與方軛骨則縮小。齒骨相應地增大,牙齒也典型地分化了,有門齒、犬齒和頰齒之別。

二疊紀後期,獸孔目的原始代表Phthinosuchus漸漸分兩支演化,出現了 異齒獸類(Anomodonts)和 獸齒類(Theriodonts)。

特徵

獸孔目已經非常接近哺乳動物。頭骨短寬鼻部強烈收縮,顴弓極度加深,上頜骨在吻部和齶面極端退縮。鼻骨與額骨之間存在一孔,孔的後部和兩側相當凹入。淚骨和齶骨異常發育。齶骨直接與前頜骨接觸。基蝶-副蝶骨區短、寬而平,無任何棱嵴狀構造。上門齒與犬齒的間縫通常缺失,上犬後齒齒尖式為2-3-3或2-2-2,下犬後齒為單根齒。

演化史

獸孔目演化的軌跡起源於早二疊紀,當時一群盤龍目中的楔齒龍科,演化出異齒龍的世系,演化出獸孔目。證據是它們解剖學上的特徵,例如頭骨與脊椎。獸孔目在中二疊紀取代盤龍目成為陸地上的優勢動物。獸孔目的顳顬孔遠比盤龍目的大。獸孔目可能在中或晚二疊紀時演化出熱量調節(溫血動物)。獸孔目可能擁有皮腺,較類似哺乳類而非爬蟲類的鱗片。早期獸孔目沒有皮毛;晚二疊紀演化出的獸齒類可能是所知擁有皮毛的獸孔目。獸孔目由三個主要的演化支組成,恐頭獸亞目、草食性的缺齒亞目、還有大多是肉食性的獸齒類,而肉食性的始巨鱷亞目是個原始物種的並系群集合。

在一陣簡短的多樣性演化爆炸後,恐頭獸亞目在中二疊紀(瓜達鹿白階)晚期消失,但缺齒亞目的二齒獸類與獸齒類的麗齒獸類與獸頭類繁盛起來,二疊紀末期第一批犬齒獸類也出現。

就像所有陸地動物,獸孔目被二疊紀-三疊紀滅絕事件嚴重影響,繁盛的麗齒獸類全部滅亡,只有ㄧ兩科的少數品種殘存下來,每個存活到三疊紀。缺齒亞目中一科大型笨重的草食性肯氏獸,與中等大小的犬齒獸類(包括草食性與肉食性)在全世界繁盛持續到三疊紀早期與中期。它們在卡尼階(晚三疊紀)末期從盤古大陸上逐漸消失,但它們仍在赤道地帶與南方持續存活一段時間。

有些仍持續演化出真犬齒獸類,至少有三群存活者:

1.極像哺乳類的一科,三瘤齒獸科,存活到早白堊紀

2.極像哺乳類的一科,三棱齒獸科,早侏羅紀後不知去向

3.第三群,摩根齒獸與小型動物,是哺乳形動物

二齒獸類被認為在侏羅紀末期滅亡,但有證據顯示它們仍然存活者。它們的化石在岡瓦納大陸被發現。其他侏羅紀常見的生物也在這裡避難,例如:分椎目。這是個考古學上忽隱忽現的物種的證據。

獸孔目動物的衰落

三疊紀的世界與二疊紀時並沒有什麼不同:動物們沒有被海洋互相隔離開,可以到處遊蕩,相同物種的化石在相隔很遠的地方都有發現。在二疊紀得到進化的獸孔目動物就充分利用了這種陸地上的行動自由,向四周不斷蔓延。水龍獸是一種軀體呈桶狀的植食性動物,人們在相隔甚遠的歐洲和南極洲發現了它們的化石,這說明這些大陸曾經是連在一起的。

然而,對整個獸孔目動物群來說,三疊紀是一個艱難的時期。儘管它們在二疊紀成為了陸地生命的主宰,但在終結二疊紀的大滅絕中,卻沒能夠保住自己的地位。爬行動物的一個新族群——祖龍,經過一場迅速的進化爆發之後,慢慢地將獸孔目動物擠出了歷史舞台。獸孔目動物在衰落的過程中,漸漸產生了最早的哺乳動物,不過它們還比較小也不太起眼。這些哺乳動物就一直用這樣的方式,生存了數百萬年,直到爬行動物時代殘酷劇終。

參考文獻