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盤足龍屬
圖片來自tansuola

盤足龍屬名Euhelopus,意為「真正的沼澤腳」)是一蜥腳下目多孔椎龍類恐龍,生存於白堊紀早期(1.29至1.13億年前)的中國山東省[1]

它是大型的四足草食性恐龍。不同於一般的蜥腳類,盤足龍的前肢長於後肢。盤足龍的發現在科學上有著重大意義,它代表著中國第一個進行科學研究的恐龍:1913年首次發現、1922年再次發現、1923年挖掘出土。不像許多蜥腳類標本,盤足龍保存了相對完整的頭骨[2]

發現歷史

最初的發現是由天主教神父R. Mertens發現於1913年,他給德國採礦工程師Gustav Behaghel看了他所挖的一些遺骸,後者並在1916年將三個脊椎交給中國地質調查局局長丁文江(V.K. Ting)。這可能是第一次對中國的恐龍骨骼進行科學研究。藉由另一位天主教神父Alfred Kaschel的幫助之下,約翰·岡納·安德森和譚錫超於1922年11月再次發現挖掘地。1923年3月,奧地利學生奧托·師丹斯基在相距約三公里的地點挖掘了兩個骨骼。

起初於1929年由瑞典古生物學家卡爾·衛曼命名為Helopus(意指沼澤的腳),由希臘文的ἕλος/helos(沼澤)和πούς/pous(腳)組成。名稱指的是發現地的沼澤以及瑞典沼澤靴truga,根據衛曼所說這種靴子類似動物的寬腳。但因這個學名已被一種紅嘴巨鷗Helopus caspius(Wagler, 1832)所使用,所以這個蜥腳類後來在1956年由阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)更名為Euhelopus(真正的沼澤腳)。植物界有一種草的屬名也使用了Euhelopus,但不同允許相同的屬名,因此Euhelopus依然是有效的。模式種是師氏盤足龍Helopus zdanskyi/Euhelopus zdanskyi),種名紀念化石挖掘者師丹斯基。

標本編號PMU 24705(之前的PMU R233)根據Wilson & Upchurch描述成為師氏盤足龍的正模標本。其包含了師丹斯基所發掘的一副骨骼,由衛曼命名為「Exemplar a」但並未正式歸入模式標本。這也是Mertens所發現的原始骨骼。PMU 24705標本包含了顱骨和下頜,以及部分挖掘的部分骨骼:左鼻骨的延髓部分、部分右顴骨眶後骨的錐形顴骨突;右方軛骨的背突、左翼骨碎片(另一碎片可能是右夾板骨,但太破碎無法從基部移除)、一系列25節薦前椎和左大腿骨。

第二具骨骼是另一個個體,體型接近於正模標本,由衛曼標註為「Exemplar b」。該標本由Wilson & Upchurch歸於盤足龍。編號PMU 24706(之前是PMU 234)包含九節關節連接的背椎和薦椎、兩根背肋、接近完整的骨盆、以及右後肢缺乏第五節蹠骨和多個趾骨。

兩具標本都存放於瑞典烏普薩拉的烏普薩拉大學演化博物館,安裝好的骨架自1930年代開始展示。

1923年,師丹斯基缺乏足夠時間來完成正模標本的挖掘。於是在1934年,楊鍾健和卞美年重返挖掘地並挖出四節後背椎、左肩胛和左肱骨。這具標本由Wilson & Upchurch(2009)標註為「exemplar c」。他們認為這些骨骼來自與正模標本的同一個體。他們並在2007年得知該標本可能不再位於中國館藏中。

古生態學

出土與年代

盤足龍的模式標本發現於中國山東省的蒙陰組,標本出土於黃綠色砂岩和黃綠色粉砂岩。

蒙陰組的年代為貝里亞階-凡藍今階[3]。過去曾被認為是下白堊紀的巴列姆階阿普第階,約1.29到1.13億年前。在1990年代曾被誤認為是侏羅紀晚期。

生活型態

衛曼的研究非常關注盤足龍的生活模式。雖然盤足龍的腳沒有其他蜥腳類寬,但衛曼描述的扁平足形象令人印象深刻,這是使具有非常重的柱狀腿能夠步態穩定的適應。他將這種扁平足聯想到當時流行的理論,即蜥腳類在水底行走,並以長頸作為通氣管,這可以解釋鼻孔的高位。他並使用馬和農民用的瑞典雪靴照片搭配說明來強調比較。然而衛曼承認此理論的爭議性,他已意識到在水中覓食柔軟多汁植物,其營養價值小,因此傳統觀點是不太可能的。

至今水棲蜥腳類的觀點已完全推翻,牠們被視為典型的陸棲動物。某些蜥腳類似乎具有適應覓食底植的特徵,例如下垂的頭部、背部傾斜、頸部基部幾乎未朝上。有觀點認為所有蜥腳類頸部都需維持水平以防高血壓,且受到頸椎相互活動性所限制。根據Christian(2010)的研究以盤足龍作為蜥腳類抬高頸部向高處覓植的佐證。相對於後腿,前腿可能較長,如此可能是為了使頸部基部提高。他發現盤足龍頸部結構很適合傾斜。並估計頸部長4.6公尺,頸部加頭部的重量為210公斤。頸椎在40度至50度間時壓力最平均,並可像長頸鹿一樣維持筆直的姿勢。高血壓本來會消耗更多體力,但Christian計算出將頸部抬高五分鐘會比走路超過十五公尺來得更有效益。若可於五分鐘內吃掉的一株植物平均相距超過十五公尺,則往更高處尋找營養將更有效率。他還指出食物短缺時,抬起頸部的能力可能代表著進食和飢餓的差別。

從盤足龍的飲食也可印證頸部高端姿勢。短頭顱、高下頜和寬湯匙形牙齒非常適合咬下針葉樹或種子蕨。從Poropat(2013)的研究得到印證:盤足龍食用高大而堅固的植被,並不同於梁龍超科泰坦巨龍類的耙狀牙齒,佔有不同的生態棲位。Salakka(2014)也證實這點,但他指出盤足龍的咬合力肯定比不上圓頂龍,且由於體型小,其絕對營養範圍也受限。頜骨只能進行簡單的上下咬合,幾乎沒有咀嚼能力。牙齒不只能夠咬斷、還能稍微割裂植物。[4]

參考文獻

  1. Wilson, Jeffrey A.; Upchurch, Paul. Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of Euhelopus zdanskyi (Dinosauria:Sauropoda) from the Early Cretaceous of China. Journal of Systematic Palaeontology. 2009, 7 (2): 199–239. doi:10.1017/S1477201908002691. 
  2. Poropat, Stephen F.; Kear, Benjamin P. Photographic Atlas and Three-Dimensional Reconstruction of the Holotype Skull of Euhelopus zdanskyi with Description of Additional Cranial Elements. PLOS ONE. 2013-11-21, 8 (11): e79932. PMC 3836988. PMID 24278222. doi:10.1371/journal.pone.0079932. 
  3. Xu, Jianqiang; Li, Zhong. Middle-late Mesozoic sedimentary provinces of the Luxi and Jiaolai areas: implications for tectonic evolution of the North China Block. Journal of Asian Earth Sciences. 2015, 111: 284–301. doi:10.1016/j.jseaes.2015.07.008. 
  4. Seela Salakka. Tooth Replacement of Euhelopus Zdanskyi (Dinosauria: Sauropoda) and the Evolution of Titanosaurian Tooth Morphology (PDF). Uppsala universitet, Institutionen för geovetenskaper Examensarbete E, Paleobiologi. 2014.