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荔枝霜疫霉病
荔枝霜疫霉病又稱荔枝霜霉病、荔枝疫病，是由荔枝霜疫黴菌侵染所引起的、發生在荔枝上的一種病害。 主要為害接近成熟和成熟的果實，有時也為害幼果、花穗和葉片。
荔枝霜疫霉病主要分布在中國、泰國、澳大利亞、越南、巴布亞新幾內亞等國家。荔枝霜疫霉病是荔枝主要病害，危害嚴重。發病率在20%以上，嚴重時達60%。造成大量的爛果、落果，春雨、梅雨季較長的年份，爛果率達30-50%，嚴重影響產量和品質以及鮮果的貯運。
目錄
基本信息
中文名: 荔枝霜疫霉病
外文名: Litchi downy blight
別 名: 荔枝霜霉病、荔枝疫病
病 原: 荔枝霜疫黴菌發病區域廣東、廣西、福建
為害部位: 接近成熟和成熟的果實，有時也為害幼果、花穗和葉片
病原特徵
病原為荔枝霜疫黴菌（Peronophythora litchii Chen ex Ko et al.），屬鞭毛菌亞門真菌。
形態特徵
孢囊梗近似樹枝狀，小枝末端稍尖，上生個孢子囊。孢子囊檸檬狀或長橢圓形，頂端有乳頭狀突起，無色或淡褐色。有性階段產生卵孢子球形，無色至淡黃色，壁光滑，內有1個卵質體。
在自然界中存在菌絲、孢子囊、遊動孢子、雄器、藏卵器及卵孢子等多種生物學形態。該菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）、利馬豆（LBA）、馬鈴薯蔗糖瓊脂（PSA）、燕麥、玉米等培養基上生長良好，氣生菌絲團白色。在PDA培養基上生長較密，在玉米、黑麥等培養基上生長較疏鬆。在玉米和PDA培養基上呈輪紋狀排列。在改良的PDA培養基上生長3-4天後，菌落圓形，表面覆蓋白色霜霉狀物，初期菌絲無色、無隔膜，老齡菌絲可形成隔膜，其菌絲體發達，多分枝，以絲狀吸器伸入寄主細胞內吸收養分。該菌原生質體再生菌株在利馬豆培養基上菌落白色、圓形、毛氈狀。
荔枝霜疫黴菌無性繁殖產生的孢囊梗高度分化，長短不等，有長梗，近似樹枝狀，屬於多級有限生長。即在孢囊梗末端二分叉一次至數次或在主軸兩邊形成近二叉狀分枝，小分枝頂端漸細，頂端同步形成孢子囊，成熟後脫落，不再形成新的孢子囊；但有些孢囊梗的小分枝頂部或分叉中部以及孢囊梗的分枝會長出新的孢囊梗，而且在二級孢囊梗的小分枝上，有的還會形成第三級、第四級或更多級的孢囊梗。
荔枝霜疫黴菌孢囊梗直立，雙分叉銳角分枝，前端逐漸變細，有0-4個隔膜。每枝孢囊梗上的孢子囊數目不等，2-30個，通常為8-20個。在同一孢囊梗頂端各孢子囊的成熟度幾乎是相等的，未成熟時為橢圓形，成熟時為檸檬形，無色至淡褐色，頂端有明顯的乳突並有短而小的柄，孢子囊不易被風吹散，卻很容易隨降落的小水滴而濺播。
孢子囊可直接或間接萌發，萌發方式與溫度有密切的關係；在不同的條件下萌發後形成多種真菌形態，如芽管、遊動孢子、孢囊梗及次生孢子囊；孢子囊萌發出次生孢子囊或孢子囊直接萌發產生芽管後延長成菌絲，再發育成孢子囊；孢子囊萌發的發芽孔位於孢子囊一端、兩端或四周，根據所用培養基種類的不同，一個發芽孔可萌發1根甚至多根芽管，剛萌發的芽管較為粗壯，後不斷延長成菌絲。位於孢子囊基部的發芽孔萌發能力最強。另外，間接萌發產生遊動孢子，即自孢子囊頂端的乳突釋放若干個遊動孢子，遊動孢子萌發出芽管；一個孢子囊可產生遊動孢子5-14個，多為6-8個；遊動孢子腎臟形，側生雙鞭毛，其遊動孢子的細胞學形態與腐霉科和霜霉科極為相似。
荔枝霜疫黴菌為同宗結合，在完全黑暗或黑暗與光照交替的條件下均可形成有性器官。其藏卵器球形，無色，薄壁而光滑；雄器近卵圓形，為側生或穿雄生；卵孢子球形，無色至淡黃色，壁光滑，內有一個卵質體，其周質不明顯或不存在，非專性寄生。經MTT（四甲基偶氮唑藍，methyhhiazolyltet-razolium）染色卵孢子呈桃紅色，可以萌發，而失活的卵孢子經MTT染色呈灰黑色。卵孢子萌發的方式有3種：①在雄器基部或藏卵器頂部伸出芽管，芽管頂端形成孢子囊1-3個，此類萌發類似霜霉；②少數卵孢子雄器基部萌發產生短小的芽管；③極少數卵孢子萌發可形成芽管1-8根，其中只有1根芽管頂端形成孢子囊；產生的孢子囊冷處理後可釋放遊動孢子，此類萌發方式類似疫霉。由此可見，荔枝霜疫黴菌是疫霉屬和霜霉屬的過渡。
生理特性
不同溫度的影響
溫度是荔枝霜疫黴菌生長和繁殖的重要因素之一。該菌在不同溫度條件下的生長速度和產孢量有很大差別。Kao C W等和陳隆鍾等早年報道，中國台灣地區的荔枝霜疫黴菌在V8汁培養基中，菌絲最適生長溫度24-28℃，低於4℃及36℃以上不能生長，孢子囊產生的溫度範圍是11-30℃。劉晉等認為，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲最適生長溫度為28-30℃，28℃最利於菌絲產孢，10℃或34℃菌絲均不能生長和產孢。張榮指出，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在荔枝果肉培養基中，菌絲生長溫度12-32℃，最適24-30℃；產孢溫度16-32℃，最適28℃，當溫度高於34℃或者低於16℃均不能產孢。陶挺燕等認為，海南省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲生長溫度10-30℃，生長適溫20-30℃，最適27℃，10-15℃菌絲生長緩慢，5℃和35℃菌絲停止生長。蔡學清等指出，中國福建省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲生長及產孢的最適溫度為24℃，而28℃雖然生長速度比16℃快，但產孢量卻比16℃低；超過32℃就不能生長。由此可見，不同地區的荔枝霜疫黴菌生長和產孢的最適溫度有差異，可能與不同菌株之間存在地域性差異及培養基不同有關。
溫度是調控荔枝霜疫黴菌孢子囊萌發形態及萌發率、遊動孢子釋放率和萌發率的主要因素。Kao C W等研究發現，將26℃培養的荔枝霜疫黴菌孢子囊放在8-24℃下均可萌發成遊動孢子，溫度≥26℃不能釋放遊動孢子；然而16℃培養的孢子囊，經4-12℃冷處理下均可萌發成遊動孢子，溫度高於16℃無遊動孢子釋放。Latijnhouwers M等研究認為，遊動孢子釋放的需冷機制受到Ca２+和磷脂的調控。
荔枝霜疫黴菌孢子囊萌發狀況主要取決於孢子囊產生時的溫度及產生孢子囊後的溫度變化。戚佩坤等報道，荔枝霜疫黴菌在11-30℃均可侵染荔枝果實，22-25℃產孢量最多，8-22℃孢子囊均能萌發形成遊動孢子，以8-16℃的萌發率最高，遊動孢子形成在14℃下只需20分鐘，從形成至釋放只需10分鐘，26-30℃孢子囊萌發則形成芽管。劉晉等認為，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在PDA澱粉培養基中，孢子囊萌發的最適溫度是26-30℃；孢子囊主要以釋放遊動孢子為主，20-26℃有利於遊動孢子萌發，又以26℃為佳；當溫度高於30℃時，孢子囊也會產生芽管。張榮指出，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在荔枝果肉培養基中26℃培養7天後，遊動孢子釋放和萌發最適溫度分別為12-20℃和20-24℃，遊動孢子釋放上限溫度為28℃，16℃以下低溫不利於遊動孢子萌發；當孢子囊萌發溫度≤孢子囊形成的溫度時，孢子囊主要以釋放遊動孢子的方式萌發；孢子囊形成時的溫度影響其在不同溫度下孢子囊萌發方式，此觀點與Kao C W等的研究結果相同。
蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌孢子囊在不同的溫度條件其萌發狀態和萌發率不同；中國福建省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中16-24℃時孢子囊萌發形成遊動孢子，26℃以上（28-32℃）萌發形成芽管，超過32℃時，孢子囊萌發率僅為44.56%，該菌不生長；孢子囊的致死溫度為45℃，10分鐘；該菌最易侵染荔枝果實為24-28℃，28℃所產孢子囊數量最多，在32℃下也可侵染，而低於16℃和高於36℃則不能侵染荔枝果實。與Kao等的研究結果相似，而與戚佩坤等的研究結果有差異。這可能是該菌受環境影響發生了變異，或與接種的荔枝品種不同，或是福建菌株與台灣菌株之間存在地域性差異及培養基不同所致。
水濕條件和光照的影響
水濕條件是荔枝霜疫黴菌菌絲生長、孢子囊及遊動孢子釋放和萌發的必要條件。陳隆鍾等認為，荔枝霜疫黴菌在5%CV-8培養基中，當水分潛勢為-3bar時，菌絲生長最佳；當水分潛勢降為-50bar時，菌絲則無法生長。這說明荔枝霜疫黴菌菌絲生長速率隨着培養基水分潛勢的降低而減緩。張榮研究發現，在24℃的水滴中，遊動孢子的釋放率和萌發率分別為62.01%和56.07%。相對濕度為98%時，遊動孢子的釋放率和萌發率分別降到9.09%和0。由此可見，荔枝霜疫黴菌孢子囊在水滴中才釋放遊動孢子，遊動孢子在水滴中方可萌發。據Howard S J等推測這種需水的萌發機制可以解除孢子囊萌發的抑制物質。
劉晉指出，荔枝霜疫黴菌在連續光照、光暗交替各12小時小時和連續黑暗條件下產孢量無顯著性差異，但連續光照不利於菌絲生長。這與陳隆鍾等的研究結果相似。張榮研究發現，28℃，pH值為5，12小時光暗交替光照時，卵孢子的萌發率最高，達到49.68%。蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌在PDA培養基上菌絲生長最適的光照時間為20小時，最適產孢的光照時間為16小時，但是在24小時全光照條件下，該菌不生長，孢子囊不萌發，而在4-20小時的光照條件下孢子囊均可萌發芽管與遊動孢子；在完全黑暗或光暗交替的條件下，均可形成有性器官。這與陳隆鍾等的研究結果有差異，而與戚佩坤等的研究基本一致。由此可見，荔枝霜疫黴菌在不同的光照條件下菌絲生長與產孢量不同。完全黑暗或光暗交替的條件下，荔枝霜疫黴菌均可形成有性器官。
培養基質不同pH值的影響
生長環境中的pH值也是決定荔枝霜疫黴菌生長和繁殖的重要條件。劉晉認為，荔枝霜疫黴菌培養基的pH值為3-10時菌絲均可生長和產孢，其中，pH值為6或7時最利於菌絲生長，pH值為5時最利於孢子囊萌發；在pH值為4-7時孢子囊萌發較高。陶挺燕等指出，荔枝霜疫黴菌培養基的pH值為3-12時菌絲均可生長，生長適宜pH值為4-8，最適pH值為6，pH值大於8對菌絲生長有抑制作用。蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌在pH值5-7範圍的培養基上，隨着pH值升高，菌絲生長速度和產孢量隨之增加，其孢子囊萌發率升高；在pH值7-10範圍內，隨着pH值升高，菌絲生長速度變慢，產孢量急劇減少，其孢子囊萌發率也下降；最適宜菌絲生長、產孢與孢子囊萌發的pH值為7.0，且所產生的孢子囊主要萌發形成芽管。這說明荔枝霜疫黴菌在不同pH值的培養基中菌絲生長、產孢、孢子囊萌發均不同。張榮研究認為，中性偏酸的培養基有利於荔枝霜疫黴菌遊動孢子的釋放，最適pH值為5-7，其中以pH值為5時，遊動孢子釋放率最高；遊動孢子萌發卻需要中性偏鹼的環境，最適pH值為7-9。由此可見，在一定範圍內，酸性條件較鹼性條件的孢子囊萌發率高。因此，在降雨前樹盤下施用膠體硫、石灰粉等方式改變土壤pH值，可以抑制荔枝霜疫黴菌遊動孢子的釋放和降低卵孢子萌發率。
為害症狀
葉片被為害狀
嫩葉受害後形成不規則的褐色斑塊，濕度大時病部正面和背面都呈現白色霉狀物;未完全老化的葉片受害時，通常在中脈處斷斷續續變黑。並沿中脈出現褐色小斑點，而後擴展成為淡黃色不規則的病斑。完全老化的葉片不受感染。
花穗被為害狀
花穗受害後變褐色腐爛，病部產生白色霉狀物。
果實被為害狀
果實受害後，會產生不規則、無明顯邊緣的褐色病斑。潮濕時病部長出白色霉層，隨後病斑迅速擴展，全果變褐，果肉發酸或糜爛，流出褐色汁液。病果易脫落。[1]
分布範圍
荔枝霜疫霉病主要分布在中國、泰國、澳大利亞、越南、巴布亞新幾內亞等國家。荔枝霜疫霉病在中國國內荔枝產區均有發生且為害嚴重，在四川、福建、廣西、廣東、海南、台灣等地荔枝園均有發生。
發病規律
病菌是以菌絲體和卵孢子在病部組織中越冬，也有卵孢子落入土壤中越冬，在11-30℃可形成遊動孢子囊（最適溫度為22-25℃），26-30℃時直接形成芽管，遊動孢子囊或芽管成為初侵染來源，在適宜條件下，從病菌的侵入到症狀表現不到24小時。 在高溫高濕的天氣，病害發生迅速，危害嚴重。
一般情況下，低洼，排水不良的果園發病嚴重；枝葉繁茂，結果多的樹，發病重；同一株樹，樹冠下部蔭蔽處，發病早而重；近成熟的果比不成熟的果發病較重；早、中熟品種易發病。
侵染循環
病原以卵孢子和菌絲體在病葉和病果上過冬，來年春末夏初產生孢子囊借風雨傳播，遇水萌發芽管，或釋放遊動孢子再長出芽管，侵入葉片和果實，引起病害。初侵染過程短，再侵染頻繁是該病發生嚴重的原因之一。
防治方法
加強管理
在果實全部採收完後要做好清園工作，清除果園內的落果落花、病殘體及雜草枯枝等。然後帶出果園將其燒毀，減少果園內的病原體基數。同時在種植種植過程中要做好管理工作，科學施肥，控制好氮肥的比例，不可單施過施。再做好排水工作，當果園積水過多時，要及時排水。最好要適當修剪，防止果園鬱閉，提高果園的通透性，能夠有效的減少霜疫病的的發生。
藥劑防治
在種植荔枝時要注意對種子做好消毒工作，防止種子攜帶病菌。並且要將土壤深翻暴曬，用高錳酸鉀等溶液進行消毒，消滅土壤中的病菌。在3月等陰雨天氣較多的時間內，要做好噴藥預防工作，保護葉片與花穗的生長。然後在坐果期開始，每個半個月左右便要噴藥一次，知道全部採收完畢。預防霜疫霉病的藥劑有很多，例如銅大師、殺毒礬及瑞毒霉錳鋅等。不過也非常容易產生抗藥性，所以一定要多種藥劑輪換使用，提高藥劑防治效果。[2]
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