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高山植物

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中文名稱： 高山植物 外文名稱： alpine vegetation 別       名： 墊狀植物 特       點： 體積矮小，莖葉多毛等 定       義： 高山上的植物 生長習性：生長緩慢、貼地生長等

高山植物是指生長在高山上的植物，一般體積矮小，莖葉多毛，有的還匐匍着生長或者像墊子一樣鋪在地上，成為所謂的「墊狀植物」。

中國科學院昆明植物研究所是高山植物多樣性起源與演化研究組，是中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室的一個研究團隊，該團隊長期以來致力於探究植物在高山環境如何生存、發展、演化。成果之一「高山植物多樣性的研究」榮獲2009年度雲南省自然科學一等獎。由他們為我們展示一下高山植物的有趣世界：

一、師法自然——高山冰緣帶植物「生存之道」

高山冰緣帶，是陸地生態系統中海拔最高的生境，位於高山草甸之上，永久雪線之下。這裡太陽輻射強烈，晝夜溫差巨大，土壤基質貧乏，是絕大多數高等動植物的分布禁區。乍一看狀如月球表面抑或戈壁的不毛之地。待走近仔細一瞧，您會發現這裡其實是一個物種多樣，生機盎然的世界。多種植物長期在嚴酷的環境下生活，形成了各種獨特的適應機制。在雲南西北部香格里拉縣的很多高山冰緣帶，科學家們發現了很多有趣的冰緣帶植物生活類型。

避寒保暖 各有妙招

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一身披毛的雪兔子

雪兔子（Saussurea sp.），是菊科風毛菊屬雪兔子亞屬植物，它們的莖、葉和花序都密被白色長絨毛，加之植株矮小粗壯，遠遠望去宛如一個個敦敦實實的兔子，故而得名雪兔子。可別小瞧了它們的一身絨毛，這可是它們得以在高山冰緣帶安身立命的資本。蓬鬆的絨毛使得植物內部空間充滿空氣，對溫度變化有良好的緩衝作用，使得植株無論在太陽輻射強烈的白天還是溫度急劇下降的夜晚都能保持相對穩定的小環境，避免極高和極低的溫度波動對植物組織的傷害。銀白色的絨毛還能反射掉部分紫外線，防止紫外線直射對植物繁殖器官的傷害。同時，這些絨毛還可以防止雨水對花粉的沖刷（雨水會沖走花粉，同時也會使花粉破裂），保證在一定時間內花粉的數量和質量，有利於提高繁殖成功率。科學家進行的去除被毛的試驗表明，去除被毛的個體都不能完成完整的繁殖過程。正由於有了這一身蓬蓬鬆鬆的絨毛，雪兔子才得以適應高山冰緣帶的惡劣生境，世代繁衍。

溫室植物——塔黃

塔黃（Rheumnobile），是蓼科大黃屬植物，高可達1-2米，是高山冰緣帶的小巨人。因其植株從上到下被漸次伸長的乳黃色半透明苞片層疊包裹，狀如寶塔，故而得名塔黃。如果剝去苞片，您就會看到裡面由一朵朵小花組成的總狀花序。這些層層疊疊的苞片構成一個「溫室」，使得裡面的小花得以在適宜的溫度下完成生長發育、受精結實等一系列過程。這一溫室的保溫效果是非常顯著的，科學家檢測得知，在晴朗的正午，溫室結構內部的溫度要比同時期的外部環境氣溫高出10℃以上。除卻保溫作用，這一溫室結構還為塔黃的傳粉昆蟲的幼蟲提供了舒適的生長環境。科學家研究證實，為塔黃傳粉的是一種蕈蚊。這種昆蟲的雌、雄蟲首先在苞片外交配，之後雌蟲進入苞片內，在花間爬行並將卵產入一部分花的子房內。在此過程中，粘附在昆蟲身體上的花粉被傳遞到柱頭上實現傳粉。子房內的卵在種子即將成熟時開始孵化為幼蟲，並以成熟的塔黃種子為食，完成幼蟲發育。之後爬出果實鑽到土壤下面化成蛹越冬，第二年6月份又羽化為成蟲，開始下一個世代。儘管蕈蚊的幼蟲會消耗一部分種子，但蕈蚊在訪花時也為塔黃傳了粉，因此是一種種子寄生性傳粉互利共生關係。束扎塔黃苞片實驗表明，去除「溫室」效應後，塔黃的種子產量顯著減少，由此可見這一「溫室」環境對塔黃適應高山環境的重要作用。

囊距紫堇

枯葉蝶和竹節蟲是眾所周知的動物界偽裝高手，通過模擬環境的顏色來逃避天敵的捕食。無獨有偶，在高山流石灘上科學家也發現了一種植物界的「偽裝高手」——囊距紫堇。

囊距紫堇（Corydalis benecincta）。罌粟科紫堇屬植物，因花距粗大成囊狀得名。囊距紫堇同一居群內有兩種不同的植株，一種具正常的綠色葉片，另一種具灰色葉片。後一種葉片的顏色與環境中礫石石塊的顏色非常相似，如果不是開花期，很難憑葉片把植株從環境中區分出來。同一種植物里出現兩種葉片顏色分化的現象引起了科學家極大的興趣。經過研究發現，原來囊距紫堇長出灰色的葉片是為了逃避一種絹蝶的昆蟲。每年6月初，絹蝶成蟲會將卵產在囊距紫堇植株附近，大半個月後，絹蝶幼蟲孵化出來，就以囊距紫堇肥厚的葉片為食。為避免成為絹蝶幼蟲的「盤中餐「，囊距紫堇進化出了具灰色葉片的個體。大量的野外觀察表明，具灰色葉片的個體大都能逃過絹蝶幼蟲的迫害存活下來，相反的，具綠色葉片的個體就不是那麼幸運了，絕大多數在葉片還沒能完全展開的幼芽階段即遭到了絹蝶幼蟲的啃食。因此，囊距紫堇這一物種繁衍後代的任務就主要落在具灰色葉片的「偽裝高手」身上了。

三、眾人划槳開大船——「墊狀植物」

俗話說「團結就是力量」，眾所周知，動物界螞蟻、蜜蜂等社會性昆蟲營集群生活，可以把微不足道的個體力量匯聚成巨大的集體力量。在高山冰緣帶，也有一種植物通過無數的小枝多年輻射式生長，最終形成一個「龐然大物」，這就是石竹科無心菜屬植物瀾滄雪靈芝（Arenaria lancangensis）。這種植物緊貼地面或岩石生長，無數的小枝簇生在一起，像是在堅硬的岩石上鋪上了一層柔軟的墊子，因此這種植物也被形象的稱之為「墊狀植物」。

為探究墊狀植物的生長情況，科學家挖出整個植株觀察了解內部結構，發現墊狀植物地下部分具有一條粗壯而結實的木質主根，從主根上發出無數分枝密集排列成球形或半球形。經仔細分析得知，正是這種墊狀植物的生活型態使得瀾滄雪靈芝能夠很好地在環境條件惡劣的高山冰緣帶生存下來。首先，排成球形或半球形的眾多分枝極大地增加了植物的表面積，使整個植株進行光合作用的有效面積也大大增加。第二，墊狀植物具有良好的聚熱和熱量緩衝作用，在晴好的白天，墊狀植物表面溫度比同時期的氣溫高出10-15℃，可以在很大程度上補充高山冰緣生境中熱量的散失，保障植物光合作用高效進行；當日照輻射變化劇烈時，墊狀植物內部的溫度變化幅度明顯小於其表面及周圍的溫度變化幅度。第三，墊狀植物具有良好的吸收和保持水分及養料的能力，既可保證植物在土壤營養不足的情況下進行高效的光合作用，又可保證幼苗及花芽等分生組織的順利發育。正是由於有了這些有利條件，墊狀植物才能一年年地向外輻射生長，占據越來越大的面積。而一些小枝衰老死亡後，乾枯的枝葉又聚集在植株中間部分變成肥沃的養料。當其他高山植物的種子碰巧落到墊狀植物表面時，就會在墊狀植物上生根發芽，定居下來，於是不同物種就共同組成了荒原上的「生命方舟」。

四、審時度勢，能屈能伸——「垂頭植物」

「人在屋檐下，不得不低頭」，但在開闊的高山冰緣帶，一些植物也隨時垂下「高貴」的頭。百合科貝母屬的梭沙貝母（Fritillaria delavay ）和菊科垂頭菊屬的紫莖垂頭菊（Cremanthodium smithianum ）就是高山流石灘上常見的兩種「垂頭植物」。 這兩種植物都是多年生草本，花朵輻射狀或盤狀，下垂。經研究發現，這種「垂頭」生長的習性也是植物與高山環境長期適應的結果。大多數植物的花朵都是直立朝上，這樣便於招蜂引蝶，有利於花粉的傳遞。但在紫外線輻射強烈且時有強降雨的高山流石灘，花朵向上綻放容易使花粉遭受紫外線和雨水沖刷的傷害。而下垂的花朵則能避免紫外線和雨水的傷害。科學家研究鐘花垂頭菊時發現，下垂的花序一方面能很好地保護花粉，使其免受雨水的沖刷和紫外線的傷害；另一方面，在晴天時能夠顯著提升內部的溫度，便於花器官的發育以及種子的成熟。科學家還發現，有些植物更聰明——它們的花朵在天氣晴朗時朝上開放，當降雨來臨時則迅速垂下，既充分地利用了陽光，又很好地避免了雨水對花粉的沖刷。正是這種審時度勢，能屈能伸的生存智慧，使得垂頭植物能在環境惡劣的高山流石灘站穩腳跟，一代代繁衍不息。

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